Klasa Conjugatophyceae

Klasa Conjugatophyceae ili Zygnematophyceae predstavlja veliku grupu algi u koju je uključeno oko 6000 vrsta. Ranije se ova grupa algi razmatrala kao klasa u okviru razdela zelenih algi. Međutim, njihove specifične osobine među kojima je najznačajnija da se u njihovom životinom ciklusu ne nalaze flagelatni oblici čak su i pojedinim klasičnim taksonomima davale povoda da ih izdvoje u zaseban razdeo. Tek je poslednjih par decenija sa pojavom preciznijih molekularnobioloških metoda ustanovljeno da se radi o specifičnoj grupi organizama koje su srodnije harofitnim nego zelenim algama. Zbog toga mnogi savremeni algolozi ovu grupu razmatraju kao jednu od klasa u okviru razdela Charophyta.

Morfologija: U okviru ove klase se sreću predstavnici na jednoćelijskom, kolonijskom i višećelijskom nivou morfološke organizacije. Ukoliko se radi o jednoćelijskim i kolonijskim vrstama one imaju kokoidan tip morfološke organizacije, a višećelijski oblici se odlikuju negranatim trihalnim tipom organizacije. Što se oblika jednoćelijskih algi iz ovog razdela tiče on može biti veoma raznolik. Veliki broj ovih predstavnika ima ćeliju cilindričnog oblika sa zaobljenim krajevima. Kod drugih jednoćelijskih predstavnika ćelije se sastoje iz dve simetrične polovine između kojih se najčešće nalazi plića ili dublja brazda. Ove dve polovine se često u literaturi označavaju kao polućelije. U okviru razdela Conjugatophyta se mogu pratiti prelazi između jednoćelijskih ka kolonijskim i trihalnim talusima. Naime, veliki broj kolonijskih algi ima slabo razvijenu sluz, pa se ćelije lako razdvajaju i nastavljaju da žive kao samostalne jedinke. Takođe se i veliki broj trihalnih oblika može lako rastaviti na pojedinačne ćelije, što ukazuje da se radi o talusima na primitivnom evolucijskom nivou. Značajno je istaći i činjenicu da se između susednih ćelija u trihomu nikada ne obrazuju plazmodezme.

Ćelijski zid: Građa ćelijskog zida je važan taksonomski karakter i različito je građen. On može biti gladak ili sa različitim izraštajima. Kod manjeg broja predstavnika na njemu se ne nalaze pore, a kod većeg broja pore su prisutne i kroz njih se izlučuje sluz. Pore mogu biti ravnomerno raspoređene po celoj površini ćelijskog zida ili su lokalizovane na pojedinim mestima. Različite vrste imaju različit broj i raspored pora, a i veličina im varira. To su složene strukture kroz koje se izlučuje sluz, odstranjuju se pojedini produkti metabolizma, a takođe se preko njih obavlja i razmena supstanci sa spoljašnjom sredinom.

Pojedine alge ove klase mogu da se kreću pomoću sluzi koju ispuštaju kroz pore. Alga se pomoću sluzi jednim krajem pričvrsti za podlogu, dok se njen drugi kraj ritmički njiše u rasponu do 180 stepeni. U jednom trenutku se slobodan kraj ćelije pričvrsti za podlogu, a onaj drugi se odvoji od nje i tako postaje slobodan. Pričvršćujući se čas jednim, čas drugim krajem talusa, ove alge se kreću po podlozi. S obzirom da se radi o fotoautotrofnim organizmima kreću se fototaksično, odnosno ka izvoru svetlosti. Pored uloge u kretanju, sluz ima i niz drugih funkcija. Tako se pojedine alge pomoću nje pričvršćuju za podlogu, dok planktonskim predstavnicima sluzni omotač smanjuje specifičnu težinu i na taj način omogućava lakše lebdenje u vodi. U periodu suše sluzni omotač štiti ove alge od naglog gubitka vode, te im na taj način omogućava da određeno vreme prežive te nepovoljne uslove. Sluz ih takođe štiti i od mehaničkih povreda.

Kod nekih ćelijski zid je jednoslojan, dok je kod većeg broja vrsta troslojan. Na samoj površini troslojnog ćelijskog zida se nali sloj izgrađen od polisaharida. On je mekan i na njegovoj površini se ne nalaze izraštaji. Kod velikog broja vrsta je prožet jedinjenjima gvožđa, pa zbog toga ima žutu, rđastu ili smeđu boju. Dva unutrašnja sloja su izgrađena od celuloznih filamenata.

Protoplast: U protoplastu se nalaze hromoplasti, jedro, vakuole, a kod nekih i inkluzije koje predstavljaju kristale gipsa. U ćeliji se uvek nalazi samo jedno jedro. Hromoplasti su slični onima kod zelenih algi i nazivaju se hloroplasti. U njima su prisutni hlorofil a i b, kao i karoteni i ksantofili. Hloroplasti mogu biti veoma različitog oblika i u tradicionalnim klasifikacijama su predstavljali značajan taksonomski karakter. Najčešće su trakasti, zvezdasti, pločasti ili režnjeviti, ali mogu biti i drugačijeg oblika. Kod najvećeg broja vrsta hloroplasti su centralno postavljeni, a kod manjeg broja vrsta oni su parijetalni. Osim kod malog broja predstavnika, pirenoidi su prisutni u hloroplastima. Oko njih se nakuplja rezervna materija – skrob.

Ekologija: Ogromna većina predstavnika klase Conjugatophyceae naseljava slatkovodne ekosisteme i to najčešće dobro prosvetljene. Takođe im pogoduju vode siromašne krečnim supstancama i koje se odlikuju kiselom reakcijom. Među njima se nalaze i vrste koje su cenobionti biljnih zajednica sfagnumskih tresava. Manji broj vrsta se prilagodio na uslove života koji vladaju u brakčatim vodama. Alge ovog razdela koje naseljavaju akvatične ekosisteme nalaze se u planktonu, bentosu i perifitonu. Pojedini predstavnici su nalaženi na površini lednika, vlažnim stenama, mahovinama, ali i u zemljištu. Treba naglasiti da je za njih slatka voda primarno stanište, a u toku dugog evolutivnog perioda koji su prošle ove alge prilagodile su se i drugim uslovima života.

Razdeo Euglenophyta

Predstavnici razdela Euglenophyta su jednoćelijski organizmi na monadoidnom nivou morfološke organizacije. Telo većine predstavnika ovog razdela najčešće je izduženog, vretenastog oblika. Sistematski položaj ove grupe protista je kroz celu istoriju biologije bio veoma diskutabilan. Protozoolozi su ih smatrali praživotinama, dok su ih algolozi smatrali algama. Danas je njihov sistematski položaj manje problematičan. Naime, postoje dva shvatanja oko srodnosti i filogenetske bliskosti ovog razdela. Pojedini biolozi ih smatraju srodnim razdelu Dinophyta, dok ih drugi smatraju srodnim razdelu Chlorophyta. U savremenim kladističkim sistemima klasifikacije ovi organizmi se svrstavaju u carstvo Excavata. Kao najvažnija karakteristika ovog razdela protista se najčešće izdvaja prisustvo proteinskih traka koje izgrađuju pelikulu. Danas klasifikacioni sistemi izdvajaju i do 40 rodova u koje su grupisali oko 800 recentnih vrsta razdela Euglenophyta.

Pelikula: Predstavnici razdela Euglenophyta na površini ćelije nemaju ćelijski zid, već se umesto njega nalazi, kod većine vrsta, pelikula. Kod ovih algi možemo razlikovati dva tipa pelikule: elastičnu i čvrstu pelikulu. Elastična pelikula je meka i tanka, pa zato vrste sa ovim tipom pelikule mogu da menjaju oblik svog tela, ali u znatno manjoj meri od gimnoplasta. Vrste koje na površini ćelije imaju čvrstu pelikulu, koja je nešto deblja, su stalnog oblika. Površina pelikule je retko glatka. Najčešće se na njoj nalaze izraštaji različitog oblika koji su spiralno raspoređeni od prednjeg ka zadnjem kraju ćelije. Pelikula se nalazi ispod ćelijske membrane. To je, zapravo, tanki omotač koji je izgrađen od proteinskih traka koje se uvijaju duž ćelije. Pelikularne trake mogu biti raspoređene uzdužno niz ćeliju blago zarotirane u levu stranu ili mogu biti spiralno uvijene duž ćelije i zarotirane u desnu stranu. Predstavnici razdela Euglenophyta koji imaju spiralno raspoređene pelikularne trake ispoljavaju jedinstven metabolički tip kretanja koji se ne sreće kod ostalih eukariota. Površinski slojevi pelikule, kod pojedinih vrsta, sadrže žarne strukture koje su slično građene kao i trihocisti predstavnika razdela Dinophyta. Neposredno ispod pelikule su raspoređena zrnasta telašca koja izlučuju sluz i nazivaju se mukocisti. Kod predstavnika čija je površina izraženo izbrazdana, sluz se nalazi u brazdama.

Metabolija: Predstavnici razdela Euglenophyta koji imaju tanku pelikulu mogu da menjaju oblik svoga tela u granicama elastičnosti same pelikule. Ovi pokreti izgledaju poput onih kod gimnoplasta iako alge ovog razdela nisu gimnoplasti u pravom smislu te reči, jer ipak koliko god je pelikula elastična oblik tela je više-manje konstantan. Njihovo telo se na jednom kraju sužava, a na drugom proširuje, a to sve izgleda kao da se ćelijski sadržaj preliva sa jednog na drugi kraj ćelije. Ovakvi pokreti se nazivaju metabolija.

Lorike: Nežno telo pojedinih vrsta razdela nalazi se zaštićeno u lorikama (kućicama, tekama) koje su čvrste i najčešće su žutomrke ili mrke boje. Boja lorika potiče od jedinjenja gvožđa i mangana koji prožimaju njene zidove. Na prednjem kraju lorike nalazi se otvor kroz koji, u spoljašnju sredinu, izlaze bičevi.

Prednje udubljenje: Na prednjem kraju tela kod predstavnika ovog razdela nalazi se udubljenje koje oblikom podseća na bocu i naziva se cytopharynx ili ampula. Prednji, suženi deo ovog udubljenja naziva se „ždrelo“, a donji, prošireni deo rezervoar. Kroz ždrelo u spoljašnju sredinu izlaze bičevi. U novije vreme, javlja se shvatanje da je rezervoar nastao spajanjem otvora za izlazak biča sa citostomom.

Kontraktilna vakuola: Ovo udubljenje je u direktnom kontaktu sa pulsativnom (kontraktilnom) vakuolom. Sadržaj pulsativnih vakuola se prazni u pravilnim intervalima na svakih 20 do 30 sekundi. Pulsativna vakuola se egzocitoznim procesom stapa sa rezervoarom, a zatim se sadržaj preko ždrela izbacuje u spoljašnju sredinu. Ponovno stvaranje pulsativne vakuole dešava se spajanjem vezikula koje su nastale u goldžijevom aparatu.

Bičevi: Kao organele koje služe za kretanje kod ovih algi su prisutni bičevi. Primarno se kod ovih organizama se nalaze dva biča koji mogu biti jednake ili različite dužine. Smatra se da su najstariji pripadnici razdela imali dva biča jednake dužine i građe, a da se vremenom jedan bič smanjio, a kod nekih vrsta se tokom evolucije potpuno redukovao. Kod većine vrsta savremenih Euglenophyta je uočljiv samo jedan bič, a drugi je jako kratak, tako da ne izviruje iz prednjeg udubljenja. Dokaz da su i jednobičasti oblici nekada imali dva biča jeste prisustvo dva bazalna tela u osnovi rezervoara. Radom bičeva predstavnici razdela se kreću kroz vodu. Sinhronizacija rada bičeva je omogućena postojanjem konektiva. Pri kretanju celo telo jedinke se okreće oko svoje ose i kao svrdlo prolaze kroz vodu. Kod oblika koji žive na dnu vodenih basena bičevi, osim za kretanje, služe i za opipavanje puta kojim će proći. Bičevi većine vrsta ovog razdela poseduju jedan niz dugih i tankih dlaka, ali ovde se ne radi o mastigonemama. Najverovatnije, uloga ovih dlačica je u smanjenju hidrodinamičnog pritiska prilikom kretanja.

Stigma: U citoplazmi se na prednjem kraju ćelije, uz bočnu stranu prednjeg udubljenja, pored osnove biča sa parabazalnim telom nalazi se očna mrlja (stigma). Stigma se sastoji od nekoliko telašaca u kojima se nalaze pigmenti karotin i astaksantin koji daju narandžastocrvenu boju telašcima i celoj stigmi. Stigma je osetljiva na svetlosne nadražaje i u koordinaciji sa parabazalnim telom (paraflagelarni štapić), koje je takođe fotoreceptor koji se nalazi u osnovi dužeg biča paralelno sa aksonemom, reguliše kretanje jedinke tako da svetlost uvek pada pod određenim uglom u odnosu na osu tela ili, kod fotoautotrofnih predstavnika, na hromoplast.

Jedro: Alge ovog razdela su mononukleusni organizmi, tj. u njihovim ćelijama se nalazi jedno jedro koje je loptastog ili izduženog, odnosno elipsoidnog oblika. Lako je uočljivo čak i svetlosnim mikroskopom. Smešteno je blizu centra ćelije ili u njenom zadnjem delu. Jedro ovih algi je okruženo sa dve membrane koje sačinjavaju nukleusni ovoj i u njegovoj karioplazmi se jasno uočava jedarce sa više nuklida. Jedarce predstavnika razdela Euglenophyta se često naziva endozom. Za vreme kariokineze ispoljavaju se primitivne osobine predstavnika razdela Euglenophyta. Naime, pri ovom procesu jedrova membrana se ne razlaže (zatvorena mitoza), jedarce se ne resorbuje, jedrovo (deobno) vreteno se ne obrazuje, a hromozomi se sve vreme nalaze u kondenzovanom stanju. Slične karakteristike pri kariokinezi javljaju se kod predstavnika razdela Dinophyta. Međutim, postoje razlike, koje se najviše ispoljavaju na molekularnobiološkom i biohemijskom planu. U hromozomima predstavnika Euglenophyta se nalaze histoni, dok se kod algi razdela Dinophyta ovi proteini ne nalaze.

Hromoplasti: Hromoplasti ovih algi mogu biti različitog oblika, ali je on stalan i značajan je sistematski karakter. Tako, hromoplasti mogu biti zvezdasti, pločasti, sočivasti, trakasti i prstenasti. Međutim, najtipičniji oblik koji se javlja kod najvećeg broja predstavnika razdela, a smatra se i da je ishodni, je sočivast oblik hromoplasta. I broj hromoplasta se takođe kreće u velikom rasponu. ali je i ovaj karakter stalan. Fotosintetičke lamele se najčešće sastoje od tri tilakoida, a na priferiji hromoplasta se nalazi još jedan tilakoid koji opasuje sve ostale. Organizovanje tilakoida u grane nije zabeleženo ni kod jednog predstavnika ovih algi što ukazuje na primitivnost u odnosu na alge razdela Chlorophyta i Charophyta. Hromoplasti vrsta razdela Euglenophyta su po endosimbiotskoj teoriji verovatno nastali tako što su se preci ovog razdela, koji su bili heterotrofni, hranili jednoćelijskim zelenim algama koje su vremenom stupale u endosimbiontske odnose sa svojim predatorom. Od tih zelenih algi su nastali današnji hromoplasti predstavnika Euglenophyta.

Pigmenti: Glavni pigmenti ovih algi su hlorofili kojih ima najviše u hromoplastima, pa je zato boja cele ćelije zelena. Od hlorofila su prisutni a i b, zatim su kao pomoćni pigmenti prisutni još i α, β i ε karotini, a od ksantofila su prisutni: ehinenon, neoksantin, kriptoksantin, flavoksantin, violaksantin, euglenanon, anteraksantin, astaksantin, trolein i astacin. Za hromoplaste vrsta razdela Euglenophyta smatra se da su nastali sekundarnom endosimbiozom od plastida predaka zelenih algi.

Rezervna materija: U hromoplastima pojedinih vrsta javljaju se pirenoidi. Kod predstavnika koji imaju pirenoide oni su centar obrazovanja rezervne supstance koja se naziva paramilon i po hemijskom sastavu je ugljeni hidrat. Kod vrsta koje nemaju pirenoide, paramilon se obrazuje neposredno u citoplazmi. Oblik i veličina paramilonskih struktura (granula u kojima se nalazi ova supstanca) i njihov prostorni raspored u ćeliji značajna su taksonomska obeležja.

Razmnožavanje: Sve vrste razdela se razmnožavaju vegetativno uzdužnom deobom ćelije. Pri razmnožavanju pojedine vrste ne prestaju da se kreću, dok se kod drugih kretanje obustavlja. Što se vremenske dužine deobe tiče, ona se razlikuje od vrste do vrste, a zavisi i od pojedinih ekoloških faktora, kao što je temperatura. Tako, na primer, proces mitoze kod vrsta roda Euglena traje od 2 do 4 sata, a kod vrsta roda Phacus 48 sati.

Ishrana: Većina predstavnika razdela karakteriše se miksotrofnim tipom ishrane. Pojedini oblici razdela Euglenophyta su saprofiti, tačnije osmotrofi. Oni iz vodene sredine koriste organske materije apsorbujući ih osmotskim putem. Takođe, poznate su vrste koje se hrane holozojskim (animalnim) tipom ishrane. Ti predstavnici kao hranu koriste bakterije, mikroalge, heterotrofne bičare ili čestice detritusa. Među vrstama ovog razdela nalaze se i paraziti. Takvi predstavnici razdela žive u želucima nekih životinja i na škrgama riba. Vršeni su mnogi eksperimenti sa ovim algama. Tako je primećeno da autotrofne vrste koje su gajene u čistim kulturama i u mraku postaju bezbojne i počinju da se hrane saprofitski. Međutim, kada se isti organizmi vrate na svetlost oni opet ozelene i prelaze na autotrofan način ishrane. Eksperimentima je dokazano da se pod dejstvom streptomicina ili visokih temperatura hromoplasti predstavnika razdela Euglenophyta razgrađuju, a tako dobijeni bezbojni organizmi trajno se saprofitski ishranjuju.

Ekologija: Alge ovog razdela široko su rasprostranjene, a cela grupa ima kosmopolitski karakter. Najveći broj vrsta se sreće u malim, stajaćim, toplim slatkim vodama obogaćenim organskim jedinjenjima, usled potrebe za vitaminima B1 i B12. Tokom letnjeg perioda se toliko namnože da se stvaraju mase ovih algi vidljivih golim okom i javljaju se u lokvama, barama, ribnjacima i drugim sličnim mestima. U morima i okeanima zastupljene su sa daleko manjim brojem predstavnika, pa se izvodi zaključak da je slatka voda njihova primarna životna sredina. S obzirom da je većina vrsta razdela Euglenophyta miksotrofna, da se među njima nalaze i saprofiti, one se u biotopima koje naseljavaju javljaju i kao značajni činioci u procesima samoprečišćavanja voda u kojima se nalazi previše organskih materija, koje su štetne po životnu zajednicu tog biotopa. Pojedine vrste su našle primenu kao bioindikatori stanja voda i koriste se pri saprobiološkim analizama. Po pravilu, masovno razviće ovih algi ukazuje na visok stepen eutrofizacije vodene sredine u kojoj se razvijaju. Većina predstavnika razdela Euglenophyta je tokom čitavog razvojnog ciklusa pokretna. Mali broj predstavnika ima svojstvo da pri nepovoljnim uslovima ishrane pređe u palmeloidno stanje. Kada alga dođe u takvo stanje ćelije se zaoble, izgube bičeve, obilato izlučuju sluz i neprekidno se dele. Pri ovom procesu nastaju sluzave grupacije sa nepokretnim ćelijama. Pored ovog načina preživljavanja nepovoljnih uslova pojedine vrste ovog razdela preživljavaju u stadijumu mirujuće spore.

Rod Euglena: U okviru ovog roda je klasifikovano oko 150 vrsta koje žive solitarno. Aktivno se kreću pomoću jednog biča koji je kod pojedinik predstavnika redukovan. Talus ovih algi je izdužen i karakteriše se prisustvom metabolije. Hromoplasti su najčešće diskoidalni, ali mogu biti i sočivastog ili trakastog oblika. Margine hromoplasta su glatke ili neravne. Pirenoidi se nalaze u hromoplastima.

Rod Trachelomonas: U okviru ovog roda se nalaze fotosintetičke vrste koje se odlikuju prisustvom jednog biča. Za njih je specifična teka, odnosno kućica koju izgrađuju oko ćelije. To je rigidna struktura sferičnog ili elipsoidnog oblika. Živopisnog je izgleda, a veličina, oblik, karakteristike reljefa površine i otvora kućice taksonomski su značajni karakteri. Naseljavaju slatkovodne ekosisteme. Obično su to male stajaće vode koje su bogate jedinjenjima gvožđa i mangana. U toku razmnožavanja može da se desi da obe novonastale jedinke napuste kućicu ili da jedna ostane u njoj. Jedinka koja nastavi život bez kućice nakon nekog vremena izgradi novu.

Rod Phacus: Ovaj rod obuhvata veliki broj vrsta koje naseljavaju slatkovodne ekosisteme, a naročito zonu biljaka. Telo ovih organizama je pljosnato i asimetrično. Na leđnoj strani se nalaze izraštaji u vidu grebena, a na zadnjem kraju ćelije je prisutan jedan više ili manje dug izraštaj. Pošto im je pelikula debela i čvrsta, kod njih nije prisutna metabolija. Hromoplasti su obično mali i diskoidalnog oblika, u ćeliji se nalaze u velikom broju, a u njihovoj stromi se ne nalaze pirenoidi. Kod nekoliko vrsta se nalaze pločasti hromoplasti sa pirenoidima.

Rod Astasia: U okviru ovog roda euglenoidnih algi se nalaze vrste sa jednim bičem. To su slobodnoživeći organizmi koji se odlikuju obično izduženim talusom. Dužina ćelije se kreće između 10 i 75 mikrometara. Pelikula je debela i zbog toga odsustvuje pojava metabolije. U protoplastu se ne nalazi stigma, a odsustni su i hromoplasti. Hrane se saprofitski, a hranu uzimaju osmotrofnim putem. Imaju kosmopolitsko rasprostranjenje. Većina predstavnika naseljava slatkovodne ekosisteme koji su bogati organskim materijama, a manji broj je nađen u morima.

Razdeo Prymnesiophyta

Razdeo Prymnesiophyta predstavlja grupu flagelata koji se karakterišu prisustvom haptoneme između dva glatka biča. To su najčešće jednoćelijske alge, mada su poznati i predstavnici na kolonijalnom i trihalnom nivou organizacije. Imaju složen životni ciklus. Ove alge imaju dvomembranski hromoplastni endoplazmatični retikulum kao i alge iz razdela Cryptophyta i Ochrophyta, ali se razlikuju po tome što nemaju mastigoneme na bičevima. Grupa obuhvata oko 500 recentnih vrsta svrstanih u 50 rodova, a poznat je i veliki broj fosilnih predstavnika razdela Prymnesiophyta čiji su ostaci, kokoliti, nađeni još u karbonskim slojevima (stari približno 300 miliona godina). Međutim, dobro su proučeni i opisani oblici tek od jure.

Etiologija. Sve do 1962. godine ovi organizmi su grupisani u klasu Chrysophyceae pod nazivom Coccolithophoridophycidae, kada ih je Christensen izdvojio u zasebnu klasu pod nazivom Haptophyceae. Ovaj naziv je dat na osnovu njihove najmarkantnije karakteristike - prisustva haptoneme. S obzirom da je ovaj naziv deskriptivan i ne zasniva se na nazivu roda iz ove klase (što po botaničkom kodeksu mora), kasnije je ime preimenovano u Prymnesiophyceae na osnovu roda Prymnesium.

Kokoliti: Ove alge se od ostalih razlikuju jer u protoplastu stvaraju krečnjačke pločice, štapice ili različito oblikovane ljušture koje se nazivaju kokoliti. Kokoliti se iz unutrašnjosti ćelije potiskuju prema spoljašnjoj sredini i oblažu površinu jednoćelijskog tela alge u obliku pancira. Karakteristike građe celog pancira ili pojedinih kokolita su od osnovnog značaja pri klasifikaciji ovih algi. Iako sitne, ove alge imaju veoma veliku i važnu ulogu u geohemijskim ciklusima ugljenika i sumpora. Kokoliti se nakon uginuća alge talože na morskom dnu stvarajući krečnjačke slojeve, kao na primer sedimente krede. U jednom kubnom centimetru ovih sedimentnih stena nalazi se i do 800 miliona kokolita. Kokoliti iz krede mogu se lepo videti kada se ostrugan prah krede za pisanje stavi u kap vode na predmetnu ploču i posmatra jakim uvećanjem svetlosnog mikroskopa (većim od 1500 X).

Bičevi i haptonema: Ovaj razdeo algi obuhvata kako nepokretne tako i pokretne oblike. Pokretni oblici se u većini slučajeva kreću pomoću dva biča, postavljena apikalno ili subapikalno u papili ili brazdi na ćelijskom omotaču. Kako karakteristična tvorevina za ovaj razdeo algi se kod većine predstavnika javlja haptonema. Po ovoj tvorevini je ceo razdeo dobio ima – Haptophyta. Haptonema je končasta tvorevina sa više funkcija, između ostalog hvatanje plena.

Hromoplasti: Ispod omotača nalazi se ćelijska membrana, a u protoplastu se jasno razlikuje citoplazma, jedro i hromoplasti. Što se tiče broja hromoplasta u citoplazmi, njih može biti od jednog do četiri, mada ih najčešće ima dva izduženo-diskoidna. Svaki hromoplast je okružen sa četiri membrane: dve membrane hromoplastnog ovoja i još dve sa spoljašnje strane koje predstavljaju membrane hromoplastnog endoplazmatičnog retikuluma. Spoljašnje membrane hromoplasta su u kontaktu sa ovojem jedra. Po tri tilakoida se nalaze u lamelama, a periferna lamela obično nije prisutna. Pirenoid je najčešće prisutan u centru hromoplasta ili predstavlja izbočinu na jednoj njegovoj strani. Očna mrlja nije prisutna ni kod jednog predstavnika razdela, izuzev kod vrsta roda Pavlova. Ova struktura je izgrađena od grupe lipidnih kapljica koje su smeštene na prednjem kraju hromoplasta.

Glavni pigmenti su hlorofili koji su kod ovog razdela algi predstavljeni sa hlorofilom a, c1 i c2, a kod predstavnika klase Prymnesiophyceae sreće se i hlorofil c3. Predstavnici ovog razdela su zlatno-smeđe boje zbog toga što kao pomoćne pigmente poseduju diadinoksantin i fukoksantin koji su žuto-smeđe boje i oni količinski preovlađuju u hromoplastima ovih algi. Pored ovih pigmenata poseduju i diatoksantin i β-karoten. Jedro se obično nalazi u zadnjem delu ćelije. Mitohondrije poseduju cevaste kriste.

Vezikularne strukture. U citoplazmi svih proučenih vrsta su prisutna dva tipa vezikula koje su oivičene sa jednom membranom. Prvi tip vezikula sadrži lipidne materije, a drugi tip rezervne materije. Veliki brij predstavnika razdela kao rezervne materije skladišti hrizolaminarin (leukozin). Istraživanja vrste Pavlova mesolychnon su pokazala da je jedna od rezervnih materija koje se skladište u ćeliji polimerno jedinjenje izgrađeno od monomernih jedinica glukana povezanih 1,3 vezama. Ovo jedinjenje je jako slično paramilonu koji je prisutan kod predstavnika razdela Euglenophyta. Neke vrste iz razdela Prymnesiophyta poseduju kontraktilne vakuole.

Kod nekih predstavnika razdela Prymnesiophyta, a naročito kod vrsta roda Chrysochromulina, nađena su mukocitna tela neposredno ispod ćelijske membrane. Imaju istu strukturu kao mukocitna tela zabeležena kod predstavnika razdela Dinophyta i klasa Raphidophyceae i Chrysophyceae. Sastoje se od polu-providnog sadržaja okruženog jednom membranom. Kada se izbace u spoljašnju sredinu transformišu se u cilindrična neprozirna tela jednakog prečnika. Funkcija ovih struktura nije poznata.

Kod vrste Phaeocystis globosa su uočene vezikule čiji sadržaj predstavljaju cilindrični hitinski filamenti. Svaka vezikula sadrži pet hitinskih filamenata koji su zakačeni u blizini baze drugog hitinskog filamenta. Ovi filamenti formiraju petostranu zvezdu svojim bazama kada se izbace iz vezikule.

Ishrana. Predstavnici ovog razdela su autotrofni, osmotrofni ili fagotrofni. Površinske evaginacije citoplazme su uobičajene kod vrsta razdela Prymnesiophyta i označavaju se kao pseudopodije. Takođe, ćelije mogu da formiraju tanki zaostajući filament na njihovoj površini koji može biti ravan ili razgranat. Ovi citoplazmatični filamenti se nazivaju filopodije. Mnoge od ovih algi su fagocitne i samim tim poseduju hranljive vakuole u citoplazmi. U ovim vakuolama se vare čestice hrane kao što su bakterije i druge sitnije alge. Vrste iz ovog razdela nisu selektivne pri uzimanju hrane, pa tako često u ćeliju unose detritus koji ne mogu da svare.

Ekologija: Ove alge većinom žive u planktonu toplih mora i okeana, mada su pojedine vrste pronađene u slatkim vodama i na kopnu. Pojedini predstavnici razdela su toksični za vodene organizme, u prvom redu ribe. Oni čine najveći deo morskog nanoplanktona i predstavljaju oko 45% ukupnog fitoplanktona na srednjim geografskim širinama u oblasti južnog Atlantika. Njihov broj opada u vodama koje su bliže polovima, ali se neke vrste sreću i u polarnim vodama.

Kao i mnoge druge grupe algi, predstavnici razdela Prymnesiophyta učestvuju u izgradnji simbiontskih zajednica. Naime, predstavnici praživotinja iz grupe Radiolaria se hrane ovim algama, pa se dešava da one ne budu svarene te na taj način nastavljaju svoj život unutar citoplazme ovih organizama sa kojima stupaju u simbiontske odnose. Alge se nalaze u rizopodijalnoj mreži koja se nalazi oko centralne kapsule predstavnika grupe Radiolaria. Alge fiksiraju ugljen-dioksid i neke produkte nastale u ovom biohemijskom procesu predaju ćeliji domaćina.

Razdeo Cryptophyta

Ovaj razdeo obuhvata relativno mali broj vrsta koje su dosta slične po građi, tako da imaju mnoštvo zajedničkih osobina. Do danas je opisano oko dvesta vrsta klasifikovanih u oko 24 roda (zavisno od klasifikacije). Zbog problematične mikrotaksonomije, ovaj razdeo algi ima više sinonima: Cryptophyceae, Cryptomonadales, Cryptomonadida, Cryptista.

Morfologija: Predstavnici ovog razdela algi su jednoćelijski biflagelatni, najčešće aktivno pokretni protisti. Neke vrste grade želatinozne kolonije. Dužina ćelije im se kreće između 2 i 20 mikrometara, a širina između 3 i 16 mikrometara. Na površini njihovih ćelija se nalazi periplast. Periplast im je građen od proteina i sastoji se od redova pločica. Njihove ćelije su asimetrične; imaju dorziventralnu građu i jednu, kosu ili poprečnu, brazdu.

Vestibulum: Na prednjem kraju tela nalazi se meškoliko udubljenje (vestibulum) čiju unutrašnju površinu prekrivaju žarne strukture. Žarne strukture se nazivaju trihocisti (na francuskom trichocystes) ili eđžektozomi (fr. éjectosomes). Osim u meškolikom udubljenu („ždrelu“), žarne strukture nalaze se i u površinskim delovima protoplasta. Iz meškolikog udubljenja izlaze dva nejednaka biča. Bičevi su nejednaki po dužini i građi, a razlikuju se i po funkciji. Jedan, najčešće prednji, u funkciji je kretanja, a bočni ili zadnji vrši funkciju usmeravanja organizma. Oba biča su pleuronematična. U ćeliji se još nalaze hromoplasti, vakuola, jedro, mitohondrije i ostale organele karakteristične za eukariotske organizme.

Jedro: Ćelije su jednojedarne. Jedra se dosta krupna, a hromatinski konci u njemu tako su raspoređeni da grade rozetu.

Hromoplasti: U periplastidnom prostoru se nalaze jedan ili dva primarna hromoplasta, jedan sekundarni hromoplast, jedan ili dva nukleomorfa i granule skroba. Stroma hromoplasta predstavlja gust matriks ili je stromin sadržaj gusto granuliran i sadrži lipidne globule. U stromi hromoplasta se najčešće nalaze lamele od po dva tilakoida ili, ređe, tilakoidi su grupisani u grupe od po 3 ili 4. Tilakoidi su u lamelema razmaknuti, a ređe pribijeni. U hromoplastima gde su po dva tilakoida grupisana u lameli, lamele čine niz duž hromoplasta. Ovakva organizacija tilakoida u hromoplastima je specifična u poređenju sa drugim razdelima algi. Hromoplasti ove grupe algi su dvojaki. Jedni su nastali sekundarnom endosimbiozom sa autotrofnim eukariotskim organizmom sa monadoidnim tipom morfološke organizacije, pri čemu se endosimbiont nalazi u periplastidnom prostoru, oivičen periplastidnom membranom nastalom proširenjem jedrovog ovoja. Drugi tip hromoplasta u ćelijama ovih algi je nastao primarnom simbiozom sa heterotrofnim eukariotskim organizmom na monadoidnom nivou morfološke organizacije. Ovi hromoplasti su okruženi sa četiri membrane od kojih su dve unutrašnje hromoplastne, dok dve spoljašnje predstavljaju endoplazmatični retikulum koji je u vezi sa jedrom. U ovim hromoplastima se može naći jedan ili više pirenoida okruženih skrobom.Pojedini rodovi ovih algi su diplomorfni kao na primer Cryptomonas i Proteomonas.

Pigmenti: U hromoplastima se nalaze hlorofili a i c2. Od karotena se nalaze α, β i ε karoten, a od ksantofila je karakterističan kriptoksantin. Od fikobilina imaju B- fikoeritrin, R- fikoeritrin i C-fikocijanin. Pigmenata iz grupe karotena i ksantofila, po pravilu, ima više od hlorofila i zato je telo ovih algi različitih boja (crvene, plave, mrke, zelene, maslinasto žute). Boja pojedinih predstavnika Cryptophyta različita je, ali stalna, pa je zato značajan taksonomski karakter.Iako je većina vrsta razdela Cryptophyta fotoautotrofna, među njima se nalaze i heterotrofni oblici kod kojih potpuno odsustvuju hloroplasti. Takve vrste su bezbojne. U telu nekih predstavnika (npr. Cyanophora) umesto hloroplasta nalaze se cijanele. Predstavnici sa cijanelama su prema novijim shvatanjima prebačeni u razdeo Glaucophyta, mada mnogi algolozi ne smatraju opravdanim isključivanje ovih predstavnika iz razdela Cryptophyta.

Razmnožavanje: Predstavnici ovog razdela se razmnožavaju isključivo vegetativno i to uzdužnom deobom ćelije na dve, pri čemu jedinka ne prestaje sa kretanjem. Iz ovoga treba izuzeti samo jednu vrstu kod koje je uočena izogamija i kariogamija (Krugens et Lee, 1988). Kod predstavnika ovog razdela mitoza je otvorena.

Ekologija: Predstavnici ovog razdela naseljavaju plankton i neuston oligotrofnih, umereno stajaćih voda - jezera i mora, kao i visokoplaninske ili veoma hladne vodene ekosisteme, gde imaju veoma važnu ulogu u primarnoj produkciji. Što se tiče broja vrsta u morima ima ih oko 100, tj. polovina od ukupnog broja. Često kada se prenamnože izazivaju zagađenja ovih voda. U novije vreme usled otapanja glečera na Antartiku dolazi do lokalnih cvetanja flore ovih algi u rezervoarima otopljene vode. U oligotrofnim slatkovodnim jezerskim ekosistemima Cryptophyta formiraju brojne populacije na većim dubinama (15-23 metara) na dodiru oksične i anoksične zone.Neke vrste, kao što je Cryptomonas curvata, stanovnici su zagađenih voda. Nasuprot njima pojedine vrste, poput Cryptomonas platyuris, naseljavaju čiste, posebno jezerske, vode. S obzirom na to da su pojedine vrste Cryptophyta adaptirane samo na određene životne uslove, bilo u čistoj ili zagađenoj vodi, i da su veoma osetljive na promenu tih uslova, javljaju se kao značajni bioindikatori stepena saprobnosti vode.

Razdeo Glaucophyta

Razdeo Glaucophyta ili Glaucocystophyta obuhvata mali broj slatkovodnih algi koji se retko sreću u prirodi. Naziv razdela je izveden iz latinske reči glaucus, što znači plavičast. Postoje tri klasična roda ovog razdela Glaucocystis, Cyanophora i Gloeochaete koji obuhvataju po jednu vrstu. Ćelije su pojedinačne ili grade labave kolonije. Ovaj razdeo algi je očigledno interesantan algolozima zbog proučavanja nastanka prvih hromoplasta kod algi. Razdeo Glaucophyta se u pojedinim novijim klasifikacijama zajedno sa razdelima Rhodophyta i Chlorophyta grupiše u posebno carstvo pod nazivom Archaeplastida, zbog zajedničke karakteristike da su im hromoplasti nastali primarnom endosimbiozom. Utvrđene su još neke sličnosti sa crvenim i zelenim algama, ali su one relativno beznačajne i dozvoljavaju mogućnost koincidencije. Zbog toga se u mnogim klasifikacionim sistemima algi razdeo Glaucophyta izdvaja kao zasebna i specifična grupa algi.

Trihocisti: Na površini flagelatnih ćelija predstavnika razdela Glaucophyta se nalazi tanki sloj pločastih kesica (mehurića, vezikula), obuhvaćenih mikrotubulama. Kesice mogu biti prazne ili mogu sadržati ljuspice ili fibrozni materijal. One su vrlo slične površinskim kesicama kod predstavnika razdela Dinophyta.

Bičevi: U životnom ciklusu vrsta ovog razdela postoje pokretni i nepokretni oblici. Flagelatne ćelije su dorziventralne sa zaobljenim dorzalnim delom i ravnim ventralnim delom. Poseduju dva nejednaka biča koji su postavljeni u plitko udubljenje malo ispod vrha ćelije. Bičevi poseduju dva reda nežnih mastigonema, koje liče na mastigoneme bičeva kod predstavnika razdela zelenih algi. Mastigoneme ovog razdela se dosta razlikuju od kratkih cevastih mastigonema flagela kod predstavnika grupe Heterokonta. Bičevi predstavnika razdela Glaucophyta imaju tipičnu 9 + 2 strukturu koja se nalazi gotovo kod svih eukariotskih bičeva. Pri bazi bičevi prelaze u bazalna tela koja takođe imaju građu kao i većina eukariotskih organizama. Bičevi vrsta dva od tri tipična roda razdela Glaucophyta su pričvršćeni u osnovi sa višeslojnim sistemom mikrotubula. Sličan sistem mikrotubula se nalazi kod nekih predstavnika zelenih algi.

Cijanele: Većina predstavnika ovog razdela poseduje loptaste (kokoidne) cijanele (primitivne hromoplaste) koje liče na jednoćelijske kokoidne predstavnike razdela Cyanoprocaryota i sačuvale su tanki peptidoglikanski zid između njihove dve membrane. Samo rod Glaucocystis ima celulozan ćelijski zid. Cijanele leže u specifičnim vakuolama. Tilakoidi nisu grupisani već su pojedinačni i jednako udaljeni jedni od drugih. Ovakav raspored tilakoida je pronađen još kod predstavnika razdela Cyanoprocaryota i rodoplastima crvenih algi. Hloroplasna DNK je koncentrisana u centru cijanela. Ovakav raspored DNK podseća na onaj kod predstavnika razdela Cyanoprocaryota gde ona leži u centru svake ćelije. U centru cijanela se uvek nalaze polihedralna tela (karboksizomi) koji su takođe tipični za centar ćelije predstavnika razdela Cyanoprocaryota. Karboksizomi sarže enzim ribuloze 1,5-bisfosfata karboksilazu-oksigenazu, kao katalizator za fiksaciju ugljen-dioksida u ribozu 1,5-bisfosfat.

Veličina genoma slobodnoživećih predstavnika Cyanoprocaryota je slična veličini hromoplasnih genoma eukariotskih algi i biljaka, a reda veličine je oko 125 000 baznih parova. Takođe, i veličina genoma cijanela je slična veličini hromoplasnih genoma eukariotskih algi i biljaka. Međutim, istraživanja su pokazala da su genomi cijanela sličniji genomima hromoplasta, nego što su to genomi Cyanoprocaryota. Ciklični genomi cijanela predstavnika razdela Glaucophyta slični su hromoplasnim genomima ostalih algi i po tome što sadrže dva "invertna ponavljanja" koja predstavljaju identične sekcije, a takođe sadrže gene hromoplasne ribozomalne RNK, ali one se prevode na suprotnoj (invertnoj) strani. Invertna ponavljanja su odvojena u dve sekcije DNK prisutne samo u jednoj kopiji.

Međutim, i pored brojnih sličnosti, postoje i značajne razlike između cijanela i predstavnika razdela Cyanoprocaryota. Tako, cijanele ne poseduju pomoćne pigmente iz grupe ksantofila - miksoksantofil i ehinenon, kao ni respiratorni elektron-transportni lanac. Takođe, postoje značajne razlike i između hromoplasta eukariotskih algi i cijanela. Tako, u genom cijanela kodirane su obe subjedinice enzima RUBISKO (ribulozo-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza), a produkt fotosinteze koja se obavlja u cijanelama je glukoza, a ne triozo-fosfati, kao kod ostalih eukariotskih algi.

Pigmenti: Cijanele sadrže samo hlorofil a, dok hlorofil b ili c ne sadrže, što ukazuje na sličnost sa predstavnicima razdela Cyanoprocaryota i rodoplastima crvenih algi. Boja hromoplasta je plavo-zelena zbog toga što je zeleni hlorofil maskiran plavim pigmentima (fikobilinima) - fikocijaninom i alofikocijaninom. Fikobilini se, kao pomoćni fotosintetički pigmenti, nalaze u fikobilizomima koji su spojeni sa fikobilizomima koji su spojeni sa tilakoidima kao kod predstavnika razdela Cyanoprocaryota i rodoplasta crvenih algi. Kao pomoćni pigmenti prisutni su i karotenoidi i to: β-karoten, zeaksantin i β-kriptoksantin. Fikobilini su dominantni pigmenti.

Organele: Predstavnici razdela Glaucophyta poseduju mitohondrije sa dugim pločastim kristama. Zabeleženo je i prisustvo pulsativnih vakuola. U ćelijama se uvek nalazi po jedno jedro. Od rezervnih supstanci kod predstavnika ovog razdela javlja se polisaharid - skrob razbacan po citoplazmi, što podseća na skrobna zrna kod predstavnika razdela Rhodophyta. Kod njih je zabeležena otvorena mitoza u kojoj ne učestvuju centriole. Kod svih do sada poznatih predstavnika je zabeležen endoplazmatični retikulum. Goldžijev aparat je udružen sa bazalnim telima i/ili jedrom.

Morfologija algi

Izgled, veličina i građa algi su veoma raznovrsni. Ali, bez obzira na razlike u njihovom spoljašnjem izgledu, sve se prema morfološkoj složenosti mogu svrstati u tri osnovne morfološke kategorije, a one se dalje dele na tipove. Tipova po različitim autorima ima različit broj, ali se u savremenoj literaturi obično izdvaja deset. Morfološke kategorije u suštini odgovaraju osnovnim stupnjevima morfološke diferencijacije vegetativnog tela algi u toku evolucije. Treba napomenuti i to da je morfološka organizacija jedan od vodećih taksonomskih kriterijuma pri determinaciji taksona ranga klase i reda.

KATEGORIJA: JEDNOĆELIJSKE I KOLONIJSKE ALGE

Obično se jednoćelijske i kolonijske alge svrstavaju u jednu kategoriju, jer među njima nema značajnije razlike. Kolonije su manji ili veći kompleksi promenljivog broja ćelija koje su u morfološkom i fiziološkom pogledu samostalne (nezavisne). S obzirom da su ovakvih svojstava, smatra se da tip organizacije poznat i pod nazivom otvorena kolonija i ne treba posebno izdvajati, već da se u takvim slučajevima radi o jednoćelijskim organizmima koji posle deobe grade labilne ćelijske komplekse različitog oblika i veličine.

Kolonije kod kojih se broj ćelija ustaljuje u ranim fazama razvića i ne menja sve do sledeće reproduktivne faze nazivaju se zatvorene ili prave kolonije, a u savremenoj literaturi sve češće cenobije. U odnosu na građu i funkciju ćelije u otvorenim kolonijama i cenobijama mogu biti međusobno iste ili različite.

Monadni tip: Osnovna karakteristika svih jednoćelijskih, kolonijskih i cenobijskih algi koje imaju monadni (monadoidni) tip morfološke organizacije, je njihova sposobnost aktivnog kretanja u vegetativnim stadijumima, koja se ostvarauje bičevima. Broj, dužina, građa i položaj bičeva veoma su značajna sistematska svojstva, jer ukazuju na poreklo i srodnost (filogenetske odnose) između pojedinih grupa algi. Kod algi na ovom stupnju organizacije, po pravilu, ispoljena je polarna diferencijacija ćelija ili kolonija. Najčešći oblik ćelije je vretenast ili kapljičast. Oblik zavisi od ćelijskog omotača, koji može da bude plazmalema, pelikula, teka (oklop ili pancir) ili ćelijski zid, iz čega proizilazi da imaju stalni oblik tela ili su im svojstveni metabolički pokreti.

Rizopodijski tip: Alge rizopodijskog (rizopodijalnog, ameboidnog) tipa organizacije, kako jedoćelijske, tako i kolonijske, gimnoplasti su, obrazuju pseudopodije, kreću se ameboidno, ređe su sesilne, iz čega možemo da zaključimo da nemaju čvrst ćelijski zid. One pomoću pseudopodija mogu da uzimaju iz spoljašnje sredine i čvrstu hranu. Ćelije pojedinih algi ovog tipa organizacije, posebno sesilnih i kolonijskih, nalaze se u kućicama (npr. vrsta Dinobryon reptans) čije su morfometrijske i druge osobine postojane, pa, prema tome, i sistematski značajna svojstva značajna svojstva za determinaciju određenih taksona. U ćelijama rizopodijskih algi nalaze se jedro, plastidi, mitohondrije i druge organele karakteristične za eukariote. Osim toga imaju, mada ne u svim slučajevima, pulsativne vakuole, stigmu i bazalna telašca. Kod svih do sada proučenih ciklusa razvića, ustanovljeni su flagelatni stadijumi, najčešće su to zoospore. Postojanje stigme, pulsativnih vakuola, bazalnih telašaca, flagelatnih stadijuma u ciklusu razvića, navodi na zaključak da savremene alge sa rizopodijskim tipom morfološke organizacije, iako na prvi pogled primitivnije od monadnih, ipak vode poreklo od njih. Najznačajniji momenat u njihovoj evoluciji dogodio se kada su bičevi evoluirali u pseudopodije (o ovome videti u tekstu o pseudopodijama). Alge na ovom nivou morfološke organizacije se nazivaju gimnoplasti.

Hemimonadni tip: Hemimonadni tip morfološke organizacije, u literaturi je poznat još i pod nazivima kapsalni, palmeloidni, tetrasporni i transgresivni tip. Po svojim karakteristikama je prelazni tip između monadnog i kokoidnog tipa. Alge koje karakteriše hemimonadni tip morfološke organizacije mogu biti jednoćelijske i kolonijske, sesilne i slobodne, u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Najtipičniji predstavnici ovog morfološkog tipa su u obliku ćelijskih agregata koji se nalaze u sluznoj masi. Njihove ćelije su gimnoplasti, retko na ćeliji imaju ćelijski zid. Po pravilu se nalaze u dobro razvijenoj galertnoj masi, dok su samo malobrojni predstavnici u kućicama. Iako nepokretne, alge sa ovim tipom morfološke organizacije imaju niz ćelijskih organela karakterističnih za monadoidni tip (koji je pokretan). To su pulsativne vakuole i stigma, a pojedine (npr. rod Gloeococcus) imaju rudimente bičeva pomoću kojih se mogu neznatno kretati u sluzi koja ih okružuje. Pojedini predstavnici zelenih algi imaju nepokretne bičolike organele - pseudocilije.

Kokoidni tip: Kokoidni tip morfološke organizacije je u literaturi poznat i pod nazivom okruglasti tip, zbog toga što većina algi sa ovim tipom organizacije imaju loptaste ćelije, mada su kod nekih nepravilnog oblika. Ovaj tip morfološke organizacije objedinjuje jednoćelijske, otvorene kolonijske i cenobijske alge, koje mogu biti sesilne i lebdeće koje se karakterišu potpunim odsustvom monadnih struktura (bičeva, stigmi, bazalnih telašaca, pulsativnih vakuola). Za njih su prisutne samo organele karakteristične za eukariote. Iz te činjenice proizilazi da su alge na ovom stupnju organizacije u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Međutim, od ove konstatacije treba izuzeti one alge koje imaju sva svojstva kokoidnog tipa organizacije, a kreću se izlučivanjem sluznih supstanci preko rafe (Desmidiales). Jedno od bitnih svojstava algi ovog tipa morfološke organizacije jeste i postojanje ćelijskog zida koji daje stalan oblik i izgled ćelije. Važno je istaći i to da jednoćelijski organizmi koji se odlikuju kokoidnim tipom morfološke organizacije, u većini slučajeva, imaju dobro razvijen ćelijski zid na kome se često nalaze različiti izraštaji.

KATEGORIJA: SIFONIJSKE ALGE

Alge koje pripadaju ovoj morfološkoj kategoriji su između jednoćelijskih i višećelijskih algi. One predstavljaju slepu evolucionu granu u morfološkom razvoju algi. Zastupljene su sa relativno malim brojem rodova. U okviru ove kategorije možemo razlikovati dva tipa morfološke organizacije: sifonalni i sifonokladalni tip.

Sifonalni tip: U literaturi je ovaj tip morfološke organizacije poznat još i pod nazivom cenocitni i acelularni tip. Osnovna odlika vegetativnog tela ovih algi jeste da je ono, ma koliko bilo krupno i morfološki diferencirano, uvek jednoćelijsko. Poprečne pregrade kod nekih vrsta nastaju samo pri povredama ili pri obrazovanju organa za razmnožavanje. Čak i tako nastale ćelije su višejedarne i međusobno nisu istih veličina. Citoplazma se nalazi uz ćelijski zid i, izuzev predstavnika reda Dasicladales koje imaju jedno jedro, u njoj se nalazi veliki broj jedara. Po obliku talusa može da bude končast, mehurast ili kormoidne građe. Morfološki složenije taluse imaju sifonalne alge koje žive u morima. Prema nekim shvatanjima, sifonalni tip morfološke organizacije nastao je redukcijom složenije građenih končastih algi, a prema drugim usložnjavanjem talusa kokoidnog tipa. Sa stanovišta morfološke evolucije predstavlja slepu granu.

Sifonokladalni tip: Osnovna karakteristika ovog tipa organizacije jeste da prvobitno sifonalni (cenocitni) talus segregacionim deobama postaje segmentisan, pri čemu je svaki segment višejedaran. Sifonokladalni talusi javljaju se u obliku mehura, negranatih ili granatih trihoma, ili masivnih makroskopskih talusa različitog oblika i veličine. Sifonokladalni tip građe poznat je samo kod nekih predstavnika razdela Chlorophyta. U morfološkoj evoluciji talusa predstavlja slepu granu.

KATEGORIJA: VIŠEĆELIJSKE ALGE

Končaste alge imaju višećelijske taluse koji su često makroskopskih veličina (videti fotografiju: zanimljiva fotografija). Ova kategorija morfološke organizacije se nalazi kod najsloženijih i najprogresivnijih grupa organizama kao što su Rhodophyta, Phaeophyta i Charophyta. Kod ova tri razdela ovakva građa talusa se nalazi kod većine predstavnika. Kod drugih razdela se ova kategorija organizacije nalazi kod malog broja predstavnika ili se uopšte ne nalazi. U okviru ove kategorije možemo razlikovati sledeće tipove: trihalni, heterotrihalni, pseudoparenhimski i parenhimski tip.

Trihalni tip: Najprostiji višećelijski talus imaju alge na trihalnom stupnju morfološke organizacije. Trihalni talusi u tipičnom obliku razvijaju se kao negranati ili granati, slobodnoplivajući ili sesilni konci (niti). Talus trihalnih algi gradi niz ćelija koje nastaju uzastopnim transverzalnim deobama. Talus može da bude izgrađen samo od jedne niti, ili se veći broj niti spaja gradeći manje ili više složena tela različitog oblika. Trihalni talus raste neprekidno u toku vegetativne faze ciklusa razvića. Rastenje može da bude difuzno, interkalarno, apikalno ili bazalno. Trihalni talusi mogu da budu građeni od ćelija koje su međusobno iste. Takvi talusi nazivaju se homocitni. Končasti talusi koji su diferencirani na vršni i bazalni deo, koji poseduju zone u kojima se vrši deoba ćelija u kojima se jasno razlikuju organi za razmnožavanje od vegetativnih ćelija, nazivaju se heterocitni.

Heterotrihalni tip: Ovaj tip morfološke organizacije predstavlja složeniju varijantu trihalnog tipa, nastala kao posledica morfološke diferencijacije u vezi sa adaptacijama na različite funkcije. Heterotrihalni talusi građeni su od dva sistema niti. Jedni rastu horizontalno po supstratu i vrše funkciju pričvršćivanja, a drugi rastu uspravno sa puzećih delova talusa. Na uspravnim delovima talusa nalaze se organi za razmnožavanje. Od ovako tipično građenih heterotrihalnih talusa morfološkom diferencijacijom i specijalizacijom nastala su dva tipa heterotrihalnih talusa. Kod jedne grupe organizama redukovali su se puzeći delovi talusa, a vertikalni su se sve više usložnjavali, dok je kod drugih tekao obrnut proces.

Pseudoparenhimski tip: Izraz pseudoparenhimski ili lažnoparenhimski nije sasvim korektan ali je uobičajen u literaturi. Korektniji izraz bi bio prividno parenhimski tip. Talus pseudoparenhimske građe je višećelijski, često veoma krupan, morfološki diferenciran, a nastaje preplitanjem i srastanjem niti razgranatog heterotrihalnog talusa. U talusima ovog tipa građe javlja se i morfofunkcionalno diferenciranje unutrašnje građe, što se ispoljava u pojavi tzv. lažnih (ili ispravnije - prividnih) tkiva. Prostije građeni talusi nastaju samo preplitanjem niti koje su objedinjene galertnom masom. Iz njih se razvija složeniji tip morfološke organizacije pseudoparenhimskog talusa - jednoosovinski ili centrotrihalni. Ovaj tip talusa nastaje preplitanjem i srastanjem bočnih grana jedinstvene jednoredne razgranate niti koja zauzima centralni položaj u talusu. Još složeniji tip građe pseudoparenhimskog talusa je višeosovinski ili fontanski tip. Centralna osovina višeosovinskog talusa sagrađena je od većeg broja paralelnih niti koje su grupisane u centralno lociran, šupalj ili kompaktan, snopić. Na nitima koje grade centralni snopić razvijaju bočne grane koje se razlikuju od niti centralnog snopića i imaju ograničeno rastenje.

Parenhimski tip: Ovaj tip mofološke organizacije je višećelijski, a u morfološkom i anatomskom pogledusloženiji je od svih do sada opisanih. Osnovne karakteristike algi sa parenhimskim (parenhimatičnim) tipom talusa su: vidljivost golim okom (makroskopske su), višećelijske, morfološki, pa i anatomski diferencirane, neograničeno rastu. Rast talusa ostvaruje se deobom svih ćelija (difuzan tip) ili deobom lokalizovanih meristemskih ćelija koje po položaju mogu da budu apikalne, bazalne i interkalarne. Talusi mnogih algi (svih pršljenčica, pojedinih Rhodophyta, Phaeophyta i drugih) tako su diferencirani tako da liče na vegetativna tela biljaka. Talus na kome se razlikuju delovi koji podsećaju na list, stablo i koren vaskularnih biljaka naziva se kormoidan. Deo kormoidnog talusa koji liči na list naziva se filoid, na stblo kauloid i na koren rizoid.