Razdeo Cyanoprocaryota

U okviru ovog razdela algi nalaze se prokariotski organizmi koji u procesu fotosinteze oslobađaju kiseonik. Do danas je poznato više od tri hiljade vrsta koje naseljavaju sve kontinente, žive u svim klimatskim oblastima Zemlje naseljavajući kako akvatične tako i terestične ekosisteme. Ćelija ovih organizama je izgrađena od dva osnovna dela - ćelijskog zida i protoplasta.

Taksonomski položaj. Kroz celu istoriju algologije položaj ove grupe prokariota je bio diskutabilan, a ni danas stanje nije ništa bolje. Da li pripadaju algama ili bakterijama je pitanje oko kog se i danas vode rasprave i ističu teze i za jedno i za drugo shvatanje. Ova problematika se odrazila i na sam naziv ovog razdela prokariota. Tako se u bakteriološkoj literaturi najviše koristi naziv Cyanobacteria, a u algološkoj Cyanophyta. Međutim, danas je sve više u upotrebi naziv Cyanobacteria. U staroj mikrobiološkoj literaturi se koristio naziv Myxophyta. Pored ovih naziva, u starijoj ruskoj literaturi se koristio i naziv Cyanobacteriophyta.

Postavlja se i pitanje da li su bakterije sinonim za prokariote. Pojedni autori smatraju da bi ovde trebalo praviti jasnu razliku. U prokariote bi trebalo ubrajati, pored bakterija, još i aktinomicete, mikoplazme i još mnoge specifične grupe prokariota među kojima su i "modrozeleni prokarioti". U skladu sa ovim shvatanjem Komarek je 1999. godine predložio uvođenje naziva Cyanoprocaryota umesto Cyanobacteria. Ovaj naziv bi u neku ruku pomirivao suprotstavljena shvatanja oko taksonomskog položaja ove grupe organizama. Neosporna je činjenica da su što se tiče ekološke tačke gledišta ovi organizmi bliži eukariotskim algama nego ostalim prokariotima, pa se proučavaju i u okviru algologije.

Morfologija modrozelenih prokariota je relativno jednostavna. U okviru razdela Cyanoprocaryota se nalaze predstavnici na jednoćelijskom, kolonijalnom i končastom nivou morfološke organizacije. Kod jednoćelijskih predstavnika, građa i oblik ćelije su istovremeno i građa i oblik celog talusa. Međutim, kod kolonijalnih i trihalnih predstavnika talus može biti veoma raznolik, tako da izgled tela kod njih značajno varira. Pored oblika talusa, kod složenijih predstavnika javljaju se i različiti tipovi specijalizovanih vegetativnih ćelija, koje imaju neke specifične funkcije, ali nikada reproduktivne. To su heterociste i akineti.

Poseban tip ćelija koje nastaju reorganizacijom membranskih sistema unutar vegetativnih ćelija nazivaju se heterociste. Tilakoidi se dezintegrišu, a nastaju nove čvrsto spojene membrane. U heterocistama od pigmenata ostaje hlorofil a i karotenoidi. DNK fibrili su razbacani po celoj ćeliji. Heterociste se od vegetativnih ćelija razlikuju po boji, obliku, veličini i sadržaju. Heterociste su najčešće žućkaste boje. Po pravilu su krupnije od vegetativnih ćelija, ne sadrže rezervne hranljive supstance i gasne vakuole. Heterociste imaju debele zidove, jer pored četri sloja koja se nalaze i kod vegetativnih ćelija ove ćelije razvijaju i dodatne slojeve ćelijskog zida, sem u delovima gde se graniče sa vegetativnim ćelijama. Neposredno uz četvrti sloj ćelijskog zida heterocistu obavija jedan lamelarni sloj koji je zadebljao u pora-kanal (koji se još naziva kanal pore ili samo pora). Preko ovog kanala heterocista je povezana sa vegetativnom ćelijom. Oko lamelarnog sloja nalazi se homogeni sloj koji se proširuje u pravcu polova heterociste. Ovi slojevi obrazuju tvorevinu u obliku boce u regionu pore, na čijem se kraju nalazi septa kojom je heterocista odvojena od vegetativne ćelije. U porama se nalazi, u obliku čepa, homogeni materijal koji je nađen samo kod heterocista. Zahvaljujući čvrstom omotaču heterociste izdržavaju mehanička i druga dejstva koja razorno deluju na tankozidne vegetativne ćelije. Prema nekim mišljenjima uloga enzimskih sistema u heterocistama je i u funkciji vezivanja atmosferskog azota.

Akineti su takođe specijalizovane ćelije koje nastaju diferenciranjem vegetativnih ćelija. Mogu da nastanu od jedne vegetativne ćelije ili slivanjem većeg broja. Akineti su, po pravilu, znatno krupniji od vegetativnih ćelija. Imaju veoma zadebljale ćelijske zidove. U toku diferenciranja od vegetativnih ćelija sloj L2 zadebljava, a oko ćelijskog zida razvija se dopunski omotač. Ovaj dopunski omotač je izgrađen od dva osnovna sloja - intina i egzina. Za razliku od ćelijskog zida heterociste, zid akineta je kontinuiran, tj. na njemu se ne obrazuju pore.Sadržaj akineta je bogat rezervnim supstancama, a najviše ima cijanoficinskih zrnaca. Sadržaj DNK je 20 - 30 puta veći nego u vegetativnim ćelijama. Raspored i struktura tilakoida u akinetima je isti kao u vegetativnim ćelijama. Navedene karakteristike omogućuju akinetima da, u stanju mirovanja, duži vremenski period provedu u nepovoljnim vremenskim uslovima. Prilikom uspostavljanja povoljnih uslova daju novu višećelijsku jedinku. Poznati su podaci da su akineti preživljavali i 70 godina suše. Akineti često imaju pravilan položaj u trihomu, pa se u mnogim slučajevima njihov precizan položaj koristi kao sistematski karakter. Pored naziva akineti za ove ćelije su poznati i nazivi kao trajne ciste i spore.

Ćelijski zid je izgrađen od četiri sloja, a karakteriše se čvrstinom koju mu obezbeđuje muraminski ili peptidoglikanski sloj koji je izgrađen od polimera N-acetil-glukozamina i N-acetil-muraminske kiseline. U mureinskom sloju se nalaze pore preko kojih se odvija komunikacija između protoplasta dve susedne ćelije. Ispod muraminskog sloja se nalazi tanak sloj koji naleže na citoplazmatičnu membranu. Iznad mureinskog sloja se nalaze dva elastična. Jedan je izgrađen od lipopolisaharida, a drugi od proteinskih fibrila.

Protoplast. Ispod ćelijskog zida se nalazi protoplast u kome se razlikuju dva dela - periferni koji obuhvata tilakoide sa pigmentima (hromatoplazma) i centralni bezbojni deo (centroplazma ili nukleoplazma). Značajno je naglasiti da jasna granica između ove dve zone protoplasta nije jasna. Protoplast modrozelenih prokariota je viskozan i u njemu nema strujanja.

U nukleoplazmi se nalazi hijaloplazma i jedrov materijal u vidu fibrila, štapića ili granula. Predstavlja ekvivalent jedra eukariotskih organizama (otuda nazivi nukleoplazma ili prokarion) jer se u njoj nalazi dezoksiribonukleinska kiselina (DNK). Iako tipični hromozomi i mitotičke figure nisu viđeni, replikacija DNK u centroplazmi događa se pri deobi ćelije. Genetske informacije se prenose od majke ćelije do kćerki ćelija, što rezultira u stabilnoj ćelijskoj strukturi.

U hromatoplazmi se uočavaju tilakoidi koji pretstavljaju pljosnate vezikule izgrađene od plazmatskih membrana. To su pojedinačne strukture koje su međusobno podjednako udaljene. U membranama tilakoida su smešteni su pigmenti. To su najčešće hlorofil a i različiti karotenoidi. Pored ovih prisutni su i fikobilini, ali su oni smešteni u specifičnim sferičnim strukturama koje štrče na površini tilakoida i označavaju se kao fikobilizomi. Važno je naglasiti da se u okviru ovog razdela nalaze i tri roda čije vrste pored hlorofila a poseduju i hlorofil b. Takođe, kod vrste Acaryochloris marina se nalazi jedinstvena situacija - prisutni su hlorofil a i d.

U hromatoplazmi se nalaze i različite inkluzije koje pretstavljaju rezervne materije. Karboksizomi ili poliedrična telašca su strukture čiji prečnik se kreće između 200 i 300 nanometara. Sadrže enzim 1,5-bifosfat karboksilazu-oksigenazu koji učestvuje u fiksaciji ugljen-dioksida prilikom procesa fotosinteze. Depo azota pretstavljaju cijanoficinska zrnca čiji prečnik se kreće oko 500 nanometara. Ove strukture su izgrađene od proteina koji pretstavlja polimer aminokiselina arginina i asparagina. Najveća koncentracija cijanoficinskih zrnaca je uz poprečne ćelijske zidove ili u graničnom pojasu između nukleoplazme i hromoplazme. Rezervu visokopolimerizovanih fosfata pretstavljaju volutinske ili polifosfatne granule čiji se prečnik kreće između 0,5 i 2 mikrona. Granule cijanoficinskog skroba se nalaze u prostorima između tilakoida i mogu se videti samo elektronskim mikroskopom jer im se prečnik kreće oko 30 nanometara. Cijanoficinski skrob predstavlja produkt fotosinteze, odnosno rezervni glikoproteid modrozelenih prokariota. Po struktukturnim karakteristikama sličan je glikogenu.

Pored rezličitih inkluzija u hromoplazmi su prisutni i ribozomi. Ove strukture kod modrozelenih prokariota imaju sedimentacionu konstantu oko 70 i slični su ribozomima nađenim kod ostalih prokariota. Sitniji su od eukariotskih, ali im je funkcija ista - sinteza proteina. Razbacani su po čitavom protoplastu, ali im se najveća koncentracija nalazi u sloju hromoplazme koji se graniči sa nukleoplazmom.

Gasni mehurići pretstavljaju specifične strukture cilindričnog oblika koje su ograničene jednoslojnim omotačem izgrađenim samo od proteina, a prečnik im se u najvećem broju slučajeva kreće oko 75 nanometara ali on može znatno da varira. Najveći broj gasnih mehurića se nalazi u hromoplazmi modrozelenih prokariota koji naseljavaju slana staništa i veće dubine vodenih ekosistema. Gasne vakuole predstavljaju grupacije gasnih mehurića i locirane su u sloju između nukleoplazme i hromoplazme. U okviru ovih struktura se nalazi azot zahvaljujući kome se smanjuje specifična težina ćelije. Gasne vakuole su izuzetno značajne strukture za planktonske vrste jer im omogućava održavanje u sloju slobodne vode.

Ekologija. Modrozeleni prokarioti su kosmopolitski organizmi koji naseljavaju sve kontinente. Žive u svim klimatskim uslovima, kako u akvatičnim tako i u terestričnim delovima biosfere. Najveći broj predstavnika naseljava slatkovodne, a znatno manji broj morske ekosisteme. Modrozeleni prokarioti su veoma otporni na temperaturna kolebanja. Nalaženi su u termalnim izvorima na kojima je izmerena temperatura vode preko 85°C. Ovakva otpornost se objašnjava prisustvom specifičnih proteina u njihovoj protoplazmi. Takođe, ovi organizmi su prilagođeni i na specifične uslove mineralne ishrane zbog toga što topla voda mnogo bolje od hladne rastvara mineralne materije prilikom prolaska kroz različite slojeve do površine Zemlje.

Modrozeleni prokarioti takođe žive i u uslovima jake Sunčeve radijacije kao što su polarni sneg i led, vrhovi visokih planina i slična staništa. Njihova velika otpornost na intenzivnu insolaciju je omogućena prisustvom debelih, pigmentisanih sluznih omotača koji deluju kao filteri za delimično odstranjivanje nepovoljnih efekata snažne radijacije. Funkcija sluznih omotača je takođe i u zaštiti od isušivanja. Ovakva funkcija je moguća jer su ovi omotači sposobni da lako upijaju vodi i da je dugo zadržavaju u sebi. Uloga modrozelenih prokariota u prirodi se ogleda, između ostalog, u obrazovanju stena koje se nazivaju sedra ili travertin ukoliko se nalaze u slatkovodnim staništima ili stromatoliti ukoliko se nalaze u morima.

Rod Gloeocapsa. Ćelije predstavnika ovog roda su retko pojedinačne, a obično se grupišu u kolonije. Kolonije mogu biti mikroskopske u obliku malih nepravilnih agregacija ili makroskopske u obliku velikih želatinoznih, amorfnih nakupina koje ponekad prekrivaju velika područja vlažnih kamenitih podloga. Kolonije su izgrađene od 2-4-8 pa do mnogo ćelija koje su obavijene zajedničkim sluznim omotačem koji je obično širok i sastavljen od više tanjih lamelarnih omotača. Slojevitost omotača se izuzetno retko gubi i to najčešće pod dejstvom posebnim ekoloških faktora i u laboratorijskim uslovima i tada je sluzni omotač homogen. Ćelije su u koloniji raspoređene nepravilno, više ili manje udaljene jedna od druge, a u starijim kolonijama se nalaze u velikom broju, pa su često zbijene. Pojedinačne ćelije proizvode nakon deobe vlastite široke omotače, koji obično ne prate samo oblik ćelije. Predstavnici roda Gloeocapsa su se tokom evolucije prilagodili staništima u vodi i van nje. Većina terestričnih, a takođe i manji broj vodenih vrsta obrazuje na različitim podlogama veoma krupne, sluzave naslage različite boje.

Rod Nostoc. Predstavnici ovog roda se posebno karakterišu izraženom pojavom obrazovanja kolonija veoma različitog, ali često stalnog, oblika. Kolonije su na periferiji obavijene više ili manje mekim peridermom ili su bez njega. Kada su vlažne kolonije su najčešće tamno maslinastozelene boje, mada mogu biti gotovo žute do smeđe. Kada su suve obično pocrne. Konci su celom svojom dužinom podjednake širine ili se slabije sužavaju uz heterociste. Građeni su od cilindričnih, ređe bačvastih do gotovo sferičnih ćelija. Heterociste su interkalarne, pojedinačne ili se obrazuju nizovi od nekoliko heterocista. Samo pri formiranju hormogonija se heterociste mogu naći na krajevima trihoma. Akineti se u trihomu najčešće raspoređuju tako da grade niz, a retko su pojedinačne. Obično su elipsoidnog oblika i malo veći od vegetativnih ćelija. U trihomima predstavnika roda Nostoc akineti se obično nalaze na polovini puta između dve heterociste. Većina vrsta roda Nostoc naseljava stajaće, sporotekuće ili ređe umereno brzotekuće slatke vode. Često se nalaze na različitim podlogama i predmetima u vodi, a neretko i epifitno. Pojedini predstavnici se nalaze i van vode.

Rod Anabaena. Filamenti vrsta ovog roda su pojedinačni ili ujedinjeni u meke, sluzave grupacije u obliku pihtijastih parčića ili mekih, kožastih opni nepravilnog oblika rasprostrtih po podlozi. Trihomi kod predstavnika ovog roda su pravi ili na različite načine izuvijani, a ponekad spiralno uvijeni. Najčešće su celom svojom dužinom jednake širine, a ređe su na krajevima slabo suženi. Sara je bezbojna, nežna, rasplinjava se u vodi te je često slabo uočljiva. Heterociste su sferične, široko ovalne ili valjkaste, ponekad izdužene. Obično su malo veće od vegetativnih ćelija. Po pravilu su interkalarne, a na krajevima trihoma se mogu naći samo prilikom raskidanja filamenta. Obično se u jednom trihomu nalaze 3 do 9 heterocista, a retko više. Spore su sferične, ovalne ili valjkaste. Najčešće su pojedinačne mada se mogu naći i u nizovima. Obično se nalaze uz heterociste, a ređe su udaljene od njih. Većina predstavnika ovog roda naseljava plankton slatkih stajaćih vode u kojima često izazivaju cvetanje vode.

Rod Oscillatoria. Trihomi predstavnika ovog roda su homocitne forme, odnosno ne poseduju hormociste i akinete. Njačešće su pravi ili savijeni, a ređe su spiralno uvijeni samo na krajevima, mada je pronađeno i par vrsta koje su spiralno uvijene celom dužinom trihoma. Nikada ne dolazi do grananja. Trihomi pojedinih vrsta su pojedinačni, dok se trihomi drugih vrsta udružuju u grupacije koje se najčešće javljaju u obliku korastih opni na površini podloge, a ređe u obliku snopića. Ove grupacije mogu biti mikroskopske ili makroskopske. Oko trihoma se najčešće ne nalazi sara, a ukoliko postoji, veoma je tanka i često nepostojana, pa je teško uočljiva. Širina trihoma je jednaka celom njegovom dužinom ili se više-manje jasno sužava ka krajevima i iznosi do 60 mikrometara. Krajevi trihoma mogu biti tupi ili zaoštreni, a ređe glavičasti. Boja trihoma većine predstavnika je plavo zelena, a ređi su predstavnici žuto-zelene, crvene ili ljubičaste boje. Trihomi su na mestima pregradnih zidova često u različitoj meri suženi. Većina predstavnika roda Oscillatoria žive u vodi pričvršćeni za podlogu, a ređe u planktonu.