Taksonomija algi


Taksonomija je oblast sistematike koja se bavi proučavanjem principa, metoda i pravila klasifikacije. Drugim rečima, taksonomija je nauka o taksonomskim jedinicama. Njen zadatak je stvaranje najracionalnijeg subordiniranog sistema taksonomskih kategorija u cilju klasifikacije. Tvorac klasifikacije je švedski prirodnjak Karl Line. Svaki sistem klasifikacije pa i biološki je hijerarhijski sistem potčinjenih jedinica. Za označavanje sistematske jedinice bilo kog ranga usvojen je termin takson. Takson je realan i konkretan objekat nezavisan od hijerarhijskog ranga. Naučni nazivi taksona su latinski ili su latinizovani. Nasuprot taksonu, taksonomska ili sistematska kategorija predstavlja apstraktan pojam kojim se označava bilo koji takson na istom nivou u hijerarhijskom nizu. U biološkoj klasifikaciji razlikuju se osnovne i dopunske taksonomske kategorije. Osnovne taksonomske kategorije su vrsta, rod, familija, red, klasa, razdeo, carstvo i domen.

KLADISTIKA

Kladistika (gr. klados-grana) je moderni pravac filogenetske sistematike koji je suprotstavljen osnovnim tezama Lineove taksonomije. Ona se bavi određivanjem odnosa između organizama na osnovu izvedenih sličnosti. Tvorcem kladistike se smatra Vili Henig (1913-1976). Danas mnogi biolozi smatraju da je kladistika najprominentniji pristup filogenetske sistematike pa je doslovno ili u nekom modifikovanom stepenu koriste pri građenju novih sistema klasifikacije. Kladistika, kao i svi drugi savremeni pravci sistematike, teži grupisanju živih bića na osnovu evolutivne srodnosti, a pri tom koristi genetičke, biohemijske i molekularnobiološke metode. Nasuprot kladistici, fenetika grupiše živa bića na osnovu njihove sveukupne sličnosti, odnosno pored metoda koje koristi kladistika u domen njihovih analiza ulaze i podaci dobijeni uporedno-morfološkim, citološkim, paleontološkim i drugim metodama.

Kladogram: Da bi se prikazali raznoliki odnosi između živih bića formiraju se kladogrami, drvoliki dijagrami. Na kladogramu su taksoni (organizmi) predstavljeni na krajevima grana. Svaki čvor između grana treba da bude dihotomo granat. Dva taksona na krajevima grana koje polaze iz istog čvora predstavljaju sestrinske taksone ili sestrinske grupe. Svaka grana kladograma, bez obzira na koliko se grana deli, naziva se klada (gr. klados - grana). Pravilno formiran kladogram sadrži sve organizme sa zajedničkim pretkom unutar jedne klade. Po pravilu svaka klada se odlikuje grupom karakteristika koja se ne pojavljuje u drugim kladama i takvi karakteri se u kladistici nazivaju sinapomorfije ili sinapomorfne osobine. Kao primer sinapomorfne karakteristike možemo navesti trougaonu pukotinu kod klade Raphidophyta. Karakteristike koje je klada nasledila od predačke klade se nazivaju plezimorfnim, primitivnim ili neizvedenim osobinama, dok se one koje su kasnije evoluirale nazivaju apomorfnim ili izvedenim. Kladistički pravac je doneo i nekoliko termina koji opisuju novoformirane pojave. Tako nekoliko termina opisuje kladogram i poziciju određenih taksonomskih jedinica na njemu. Na uspravnom kladogramu takson ili klada su bazalni za drugu kladu ako se granaju na dole ili ispod nje. I suprotno važi, ta druga klada je usađena, odnosno ukorenjena ili ugnežđena unutar prve.

Kladistička metodologija: Najčešće kladistička analiza započinje sakupljanjem informacija o određenim karakteristikama organizma koji se istražuje. Karakteristike mogu postojati u više oblika, kao na primer oblik ćelije može biti loptast ili cilindričan. Takve karakteristike jednim imenom nazivamo karakterima, a specifičan oblik karakteristike – stanjem karaktera. Tako su loptaste ćelije i cilindrične ćelije dva stanja karaktera “oblik ćelije”. Nakon beleženja nekoliko stanja karaktera, autor odlučuje koja su stanja bila prisutna pre poslednjeg zajedničkog pretka istraživane grupe (simpleziomorfna stanja), a koja su bila prisutna kod poslednjeg zajedničkog pretka (sinapomorfna stanja). Obično se ovo procenjivanje vrši upoređivanjem sa nekom spoljašnjom grupom. Važno je naglasiti da su samo apomorfna stanja karaktera od koristi prilikom kladističke podele.

Posle toga se prikazuju i evaluiraju mogući kladogrami, a pri tome se klade crtaju tako da imaju što je moguće više sinapomorfnih karakteristika. Ovo se radi u cilju izbegavanja mogućnosti hotimične simpleziomorfnosti, odnosno homoplazije izazvane konvergentnom evolucijom, a ne zajedničkim pretkom. Poznat primer konvergentne evolucije su pseudopodije koje se nalaze kod većeg broja predstavnika algi i heterotrofnih protista, a nastale su paralelno kod različitih grupa. U praksi, neutralni elementi poput ultrastrukturnih karakteristika mogu biti informativniji od tradicionalnih morfoloških. Kada se pojave maksimalno moguće opcije, pristupa se proceni principom parsimonije, odnosno predpostavi se da je najkompaktniji raspored (onaj koji ima najmanje čvorova) najtačniji. Još jedan od pristupa razrešenja i odabira između podjednako mogućih alternativnih kladograma je princip maksimalne sličnosti.

Dogo se vodila polemika o tome kako primeniti Henigove ideje u stvarnosti i na taj način uvesti kladistiku u biološku metodologiju. Naime, često je teško utvrditi i razlikovati apomorfnost, pa su podaci često neupotrebljivi usled malog broja mogućih stanja ili nedovoljnog poznavanja karaktera, a sve ovo može uticati na validnost kladograma. Međutim, kladistički pristup klasifikaciji se pokazao korisnim i koherentnim, pa je dobio podršku većeg broja savremenih biologa. Pošto je sekvenciranje DNK postalo lakše, filogenetska stabla se sve više konstruišu pomoću molekularnih podataka, a računska sistematika omogućava korišćenje velikog broja podataka u cilju konstruisanja objektivnog kladograma.

Kladifikacija: U biologiji od šezdesetih godina XX veka preovlađuje trend nazvan kladizam ili kladistička taksonomija koji zahteva od taksona da predstavljaju klade. Naime, kladisti zahtevaju da se klasifikacioni sistemi reformišu izbacivanjem taksona koji nisu klade. Evolucioni taksonomi insistiraju na tome da grupe predstavljaju filogenetske odnose, i često koriste kladistički metod, ali dozvoljavaju i monofiletskim i parafiletskim grupama da budu taksoni.

Monofiletska grupa predstavlja kladu koja se sastoji od predačkog oblika i svih njegovih potomaka, i na taj način formira jednu evolucionu grupu. Parafiletska grupa ne podrazumeva one potomke koji su pretrpeli značajne promene. Polifiletska grupa obuhvata članoove iz različitih evolutivnih linija. Evolucioni taksonomi smatraju da su polifiletske grupe greške u klasifikaciji koje se često javljaju zbog toga što su konvergencija ili homoplazija pogrešno protumačene kao homologija. Međutim, kladisti smatraju da su parafiletske grupe podjednako pogrešne kao i polifiletske. Ideja je sa se monofiletske grupe mogu objektivno definisati, u smislu zajedničkog pretka ili postojanja sinapomorfnih osobina. Nasuprot njima, parafiletske ili polifiletske grupe su definisane na osnovu ključnih karaktera, a odluka koji karakter je od većeg klasifikacijskog značaja je često subjektivna. Pojedini kladisti smatraju da su taksonomske kategorije iznad vrste previše subjektivne da bi predstavljale smislenu informaciju i kao takve treba da budu izbegavane.

KLASIFIKACIJA ALGI

Što se tiče položaja algi u opštem sistemu živog sveta među naučnicima su neusaglašena mišljenja o cijanoprokariotima i nekim aktivno pokretnim protistma. Što se razdela Cyanoprocaryota tiče, u bakteriološkoj literaturi se oni smatraju bakterijama i daje im se naziv Cyanobacteria, dok se u algološkoj literaturi njima daje naziv Cyanophyta. Autor ovog teksta je shvatanja da su cijanoprokarioti alge na prokariotskom nivou organizacije, tj. da pripadaju carstvu Monera, a da se proučavaju sa eukariotskim algama, jer imaju slične ekološke osobine, a verovatno su i filogenetski povezani.

U vezi sa pitanjem položaja nekih jednoćelijskih i kolonijalnih aktivno pokretnih algi u sistemu živog sveta neusaglašenosti proističu iz njihovih svojstava od kojih su neka "biljnog" a neka "životinjskog" karaktera. Naime, takve alge se aktivno kreću pomoću lokomotornog aparata, imaju hlorofil, osim nekih izuzetaka za koje se zna da su ga naknadno izgubile. Organizmi koji se odlikuju ovakvim svojstvima prema načinu ishrane pripadaju fotoautotrofima koji mogu lako da pređu na miksotrofan način ishrane, a pojedini među njima su i heterotrofi. Neki od ovih organizama su gimnoplasti, drugi na površini svoga tela imaju pelikulu, teku ili ćelijski zid. Ovakva svojstva imaju alge razdela Euglenophyta, Cryptophyta, Raphidophyta i Dinophyta, kao i neki predstavnici Xanthophyta, Chrysophyta i Chlorophyta. Istina je da pojedine alge ovih razdela imaju sličnosti sa organizmima koji se u okviru protozoa svrstavaju u klasu Mastigophora, ali ne bismo mogli da se složimo da one i pripadaju toj klasi, u koju ih mnogi protozoolozi ubrajaju. Sličnost koja se javlja između ove dve grupe organizama posledica je paralelne morfološke evolucije, a ne srodničkih odnosa. Osim toga, pri klasifikaciji je očigledno vodeći kriterijum bio morfološki, a kad se radi o organizmima na ovom nivou organizacije koji žive u manje-više ujednačenim uslovima sredine, nužna je primena i drugih kriterijuma kako bi se izbegle moguće zablude do kojih dovode sličnosti u adaptacijama na slične uslove života. Jedno vreme je bilo uobičajeno da se svi, do tada klasifikovani organizmi kao alge i praživotinje, uvrste u carstvo Protista u okviru koga se izdvajalo i do 80 razdela. Danas se opet vratilo, odveka, poznato pitanje algi i praživotinja. Bez obzira na postojanje niza otvorenih pitanja, sigurno je da su alge u morfofiziološkom pogledu jedinstvena grupa organizama, da imaju zajedničko poreklo i da su međusobno filogenetski povezane.

Na ovom sajtu će biti korištena originalna klasifikacija algi koja je nastala analizom velikog broja savremenih i klasičnih radova iz oblasti klasifikacije i filogenije algi.

A) Regnum: Oxyphotobacteria

1. Phylum: Cyanoprocaryota

B) Regnum: Archaeplastida

2. Phylum: Glaucophyta

3. Phylum: Rhodophyta

4. Phylum: Cyanidiophyta

5. Phylum: Chlorophyta

6. Phylum: Prasinophyta

7. Phylum: Charophyta

8. Phylum: Klebsormidiophyta

9. Phylum: Mesostigmatophyta

10. Phylum: Coleochaetophyta

11. Phylum: Conjugatophyta

12. Phylum: Cryptophyta

13. Phylum: Picophyta

14. Phylum: Haptophyta

C) Regnum: Rhizaria

15. Phylum: Chlorarachniophyta

D) Regnum: Chromalveolata

16. Phylum: Dinophyta

17. Phylum: Eustigmatophyta

18. Phylum: Dictyochophyta

19. Phylum: Chrysophyta

20. Phylum: Bacillariophyta

21. Phylum: Phaeophyta

22. Phylum: Xanthophyta

23. Phylum: Raphidophyta

E) Regnum: Excavata

24. Phylum: Euglenophyta


Autor teksta: Stefan Luketa