Razdeo Dinophyta

Razdeo Dinophyta obuhvata više od 2000 recentnih i 2000 fosilnih vrsta svrstanih u oko 130 rodova. U starijim algološkim klasifikacijama predstavnici ove grupe su bili svrstani u razdeo Pyrrophyta gde su bili ujedinjeni u zasebnu klasu, a u protozoološkoj literaturi su bili u okviru razdela Mastigophora na nivou reda u okviru klase Phytomastigophora. Kasnije su grupisani u zaseban razdeo u okviru carstva Protista.

Citologija. U protoplastu ovih organizama se nalaze sve organele tipične za eukariotske alge. Ukoliko su hromoplasti prisutni okružen su sa tri membrane koje nisu povezane sa endoplazmatičnim retikulumom. Veliki broj vrsta su heterotrofni organizmi, te nemaju hromoplaste. U stromi hromoplasta se nalaze lamele izgrađene od po tri tilakoida, a periferna lamela u najvećem broju slučajeva nije prisutna. Kao glavni pigmenti se javljaju hlorofil a i c2. Hromoplasti su često smeđe boje zbog toga što preovlađuju pigmenti iz grupe karotenoida kao što su beta karoten i nekih ksantofila od kojih je najpoznatiji peridinin. Peridinin je najvažniji fotosintetski pigment kod većine autotrofnih predstavnika razdela i usko je povezan sa hlorofilom a u netopljivom proteinskom kompleksu. Neke vrste sadrže fukoksantin umesto peridinina. Pirenoidi mogu biti prisutni u hloroplastu. Kod predstavnika rodova Aureodinium i Glenodinium postoje kruškoliki pirenoidi.

U protoplastu je takođe prisutno nekoliko tipova očnih mrlja koje se često nalaze izvan hromoplasta, dok veliki broj vrsta nema očnu mrlju. Flagelatne ćelije pokazuju pozitivnu fototaksiju. Skrob se sintetiše izvan hromoplasta u obliku zrnaca koja podsećaju na skrobna zrnca crvenih algi. Lipidi se nalaze u ćeliji u obliku globula ili kapljica. Hromozomi su u interfazi vrlo kontrahovani pa nukleus ima karakterističnu strukturu nalik vencu i označava se kao dinokarion. Za vreme mitoze jedrov ovoj ostaje netaknuta, a mikrotubule prolaze kroz jedro “tunelima” ovijenim jedrovom ovojnicom. To je takozvana zatvorena mitoza. U citoplazmi se osim hromoplasta, očnih mrlja i jedra zapažaju još i puzule. Puzule su prostori slični vakuolama koji komuniciraju sa vakuolama s jedne strane i vodom u kojoj se organizam nalazi, s druge. Centriole nisu prisutne u ćelijama ovih algi.

Citoplazma je često puna vezikula od kojih neke učestvuju u sekreciji materijala za rast pancira. U interkalarnim pojasevima na površini ćelije nalaze se duguljaste vezikule, tzv. trihociste koje na stimulaciju oslobadjaju niti četverougaonog preseka i omogućuju naglo gibanje natrag “za zaštitu”. Na površini ćelije nalazi se sloj pljosnatih poligonalnih vezikula koje sadrže celulozne pločice različite debljine. Takve pločice formiraju dvodelni pancir koji se sastoji od: epiteke (gornji deo) hipoteke (donji deo). Skoro kod svih flagelatnih Dinophyta pancir je slične građe i sastoji se od jednoslojnog pojasa tankih, pljosnatih vezikula neposredno ispod plazmaleme. One su praktično prazne ili sadrže celulozne pločice. Brojne Dinophyta su dodatno obavijene sa tankim slojem, tzv. pelikulom koja leži ispod pancirnih pločica. Pelikula osim celuloze sadrži i supstancu sličnu sporopoleninu koja je otporna na jake kiseline i baze (slična supstanca nalazi se i u ćelijskom zidu hipnozigota). Za razliku od Bacillariophyta kod kojih je silikatni pancir egzocitoziran, kod Dinophyta membrana izvan pancira ostaje netaknuta.

Razmnožavanje: Dinophyta se vegetativno razmnožavaju deobom, bespolno zoosporama, a polno sa retko razmnožavaju. Od polnog procesa kod kojih je zabeležena izogamija, a ređe i heterogamija (Ceratium). Pri nepovoljnim uslovima obrazuju ciste koje imaju celulozni zid. Ove alge imaju haplontski životni ciklus. Samo je zigot diploidan. Zigot u mirujućem stadiju, sa debelim ćelijama zidom se naziva hipnozigot ili hipnospora (kod slatkovodnih i marinskih). Ove spore se mogu čak prenositi i vazduhom u udaljene vodene površine, tako da većina ovih algi ima široko rasprostranjenje. Većina Dinophyta (oko 90 %) su marinski organizmi. Gametie se stvaraju kada se snizi temperatura ili su kratki dani, ili dolazi do deficijancije N i P. Kopulacija se ostvaruje preko mostića od protoplazme. Ženski gamet (mikrogamet; manji od vegetativne ćelije) se ulekne kod sulkusa i apsorbira muski gamet (makrogamet). Pancir se probavi enzimski. Kariogamija se odvija sljedeća 3 dana, a zigot je pokreta sljedeće 4 sedmice. To je tzv. planozigot koji ima 2 longitudinalna i 1 transverzalni bič. Planozigot se jako povećava i prolazi redukcijsku deobu. Ako miruje, zbog nepovoljnih uslova, predstavlja diploidni hipnozigot do pred nastajanje “novog Ceratiuma”.Većina ostalih Dinophyta ima sličan ciklus razmnožavanja, mada može postojati i izogamija. Kod vrsta sa endosimbiontima prvo kopuliraju jedra gameta a onda jedra endosimbionata.

Ekologija: Većina vrsta su jednoćelijski flagelati koji žive u površinskim, kako u morskim tako i u slatkim i braktičnim vodama. Veliki broj planktonskih vrsta nosi izraštaje - povećana površina za usporavanje potonuća i za primanje nutritienata, kao i za “odbijanje” herbivora. Oko 50 % Dinophyta nema hloroplaste i obligatni su heterotrofi. Veliki broj vrsta su fakultativni heterotrofi koji povremeno prelaze na fagotrofiju. Generalno su tipični za populacije toplih mora u tropima celu godinu, dok u umerenim morima maksimalna gustoća populacija ovih vrsta se javlja u proleće i leto. Dinophyta su posebno zastupljene u neritičkim (oablnim) vodama. Većina Dinophyta su planktonski organizmi. Neki bentoski oblici žive u povrsinskim slojevima morskog peska. Brojne vrste migriraju danju od dna prema površini vode, a noću “pasivno padaju”. Sa ekološkog aspekta, najzanimljiviji su endosimbionti koji žive u tkivima Invertebrata npr., korala koji grade koralne grebene tzv. zooksantele. U povoljnim uslovima neke se vrste Dinophyta (Gymnodinium, Dinophysis, Prorocentrum i dr.) namnože u velikom broju te voda na površini postaje crvena (tzv., crvena plima - dosta karotenoida!), što je primarno fenomen tropskih i suptropskih područja. U umerenim područjima ovaj fenomen se dešava u kasno proleće i rano leto. Kod nekih vrsta su ovakva cvetanja otrovna za druge organizme. Preko školjki npr. mogu biti otrovne i za ljude. Voda prilikom cvetanja svetli zbog bioluminiscencije (enzim luciferin!) nekih Dinophyta (jedini među fotosintetskim organizmima) što ima za ulogu odbijanje predatora. U razdelu Dinophyta postoje i forme koje parazitiraju na kopepodama, ribama, tunikatama i algama.

Fosilne dinofitske ciste tipične su za trijaske sedimente (pre 230 mil. godina) i nazivaju se histrikosfere (sferične membrane s bodljastim izraštajima). Kod heterotrofnih vrsta način ishrane je fagotrofija (silikatne alge, ciliata, itd., koje su često veće i od njih samih). Dinophyta imaju specijalne organele za prihvatanje i varenje “žrtve” tzv. pedunkulus (nalik pseudopidiji u području sulkusa, tj. longitudinalne brazde). On sadrži “mikrotubularnu košaricu” a koristi se na različite načine. Gymnodinium fungiforme punktira žrtvu pedunkulusom (enzimatski) i usiše ćelijski sadržaj. Ovaj organizam veličine od 9-5 µm može pojesti drugi organizam veličine čak od 600-1000 µm. Npr., Protoperidinium ulovi diatomeju filamentom i približi je za nekoliko minuta, a zatim je obuhvati pedunkulusom i isiše za pola sata, nakon čega odbacuje prazni pancir. Noctiluca scintillans (u promeru 1,2 mm) probavlja jaja riba, kopepode; a lovi ih modificiranim pedunkulusom tzv. tentakulumom. I neke fotosintetske vrste mogu variti pseudopodijama (npr., Ceratium). Saprotrofni organizmi su vrlo sitni.