Klasa Xanthophyceae

Klasa Xanthophyta ili Tribophyta obuhvata oko 600 vrsta grupisanih u nešto više od 100 rodova. Klasa je prvobitno nosila naziv Heterokonta zbog heterodinamične prirode, različite građe i dužina bičeva. U novije vreme se sve više koristi naziv Xanthophyta zbog žutozelene boje koja je karakteristična za većinu predstavnika koja je posledica velike količine žutih pigmenata ksantofila koji se nalaze u hromoplastima (xanthos - žutozelen). Zbog toga je i uobičajeni naziv za ovu klasu algi "žutozelene alge". Naziv Tribophyta ova klasa je dobila po dobro poznatom rodu Tribonema.

Morfologija: Klasa žutozelenih algi odlikuje se velikom morfološkom raznovrsnošću. Među predstavnicima ovih algi se nalaze one na monadoidnom, rizopodijalnom, kokoidnom, kolonijalnom, trihalnom, heterotrihalnom i sifonalnom tipu morfološke organizacije, tj. među svim tipovima sem sifonokladalnim, pseudoparenhimskim i parenhimskim tipom.

Ćelijski omotači: Predstavnici klase Xanthophyceae koji su na rizopodijalnom nivou morfološke organizacije na površini imaju tanak i elastičan periplast. Predstavnici na ovom morfološkom nivou se kreću pomoću različitih tipova pseudopodija. Osim algi na ovom morfološkom nivou i neki monadoidni oblici imaju periplast. Oni takođe mogu da menjaju oblik svog tela, iako se aktivno kreću pomoću bičeva.Kod većine nepokretnih predstavnika razdela žutozelenih algi na površini ćelije jasno je diferenciran ćelijski zid. Ćelijski zid je kod nekih predstavnika sastavljen od dva jednaka dela, dok je kod drugih građen od dva nejednaka dela. On može biti glatak ili se na njemu nalaze izraštaji različitog oblika. Hemijski sastav ćelijskog zida je nedovoljno ispitan. Fritsch (1935) navodi da je ćelijski zid generalno bogat pektinskim jedinjenjima, ali Chapman i Chapman (1973) spominju da ćelijski zid žutozelenih algi sadrži celulozu. Cleare i Percival (1973) sugerišu da se u ćelijskim zidovima kod vrsta roda Tribonema nalazi celuloza. Tako možemo da kažemo da se za sada pouzdano zna da je ćelijski zid bogat pektinskim supstancama, da je prožet solima silicijuma, gvožđa i kalcijuma i da se kod malog broja predstavnika u ćelijskom zidu javlja i celuloza. Takođe, možemo predpostaviti da ne postoji opšti plan građe ćelijskog zida kod svih predstavnika ovog razdela, već je on karakterističan za određene taksone i mogao bi poslužiti kao bitan klasifikacijski parametar.

Bičevi: Pokretni monadoidni oblici i zoospore kojima se razmnožavaju nepokretni oblici žutozelenih algi poseduju bičeve. Kod predstavnika ove klase obično se nalaze dva biča na prednjem delu ćelije i različite su građe, dužine i funkcije. Pri kretanju duži bič je usmeren napred. Na njemu se razlikuje osovina sa koje bočno polaze kratke, perasto raspoređene mastigoneme. Kraći bič je pri kretanju više usmeren u stranu i gladak je, tj. na njemu se ne nalaze mastigoneme. Kod pojedinih predstavnika razdela kraći bič može biti veoma kratak, pa i potpuno redukovan, pa takvi predstavnici imaju samo jedan bič. Bazalna tela bičeva su međusobno normalna.

Citoplazma: U citoplazmi predstavnika klase Xanthophyceae se nalazi jedno ili veći broj jedara, hromoplasti, rezervne supstance, mitohondrije, endoplazmatični retikulum, goldžijev kompleks, kod nekih i pulsativne vakuole, dok centriole do danas nisu uočene, mada se u novijoj literaturi navodi njihovo prisustvo u citoplazmi ovih algi, ali je to sporno. Ukoliko se u citoplazmi nalazi jedno jedro ono je obično krupnije od jedara kojih ima više u citoplazmi, ali generalno gledano žutozelene alge imaju relativno malo jedro u poređenju sa drugim razdelima algi. Hromoplasti su različitog oblika, mada su najčešće diskolikog. Ponekad se u njima nalazi pirenoid. Oko pirenoida žutozelenih algi nikada se ne nalaze rezervne supstance odnosno omotač, pa se s toga označava kao go pirenoid. Lamelarni sistem hromoplasta građen je od paketića u kojima se nalaze po tri tilakoida i još jednog – perifernog. Glavni pigmenti koji su prisutni kod svih predstavnika žutozelenih algi su hlorofil a, hlorofil e, β-karoten i ksantofili. Guillard i Lorenzen (1972) takođe govore i o hlorofilu c kod pojedinih predstavnika. Novijim istraživanjima je dokazano da pojedini predstavnici poseduju hlorofil c i to c1 i c2. Prescott (1969) spominje α-karoten i ε-karoten koji se takođe nalaze kod pojedinih predstavnika razdela Xanthophyta. Whittle i Casselton (1975) napominju da je najvažniji ksantofil diadinoksantin. Kao manje značajni i zastupljeni spominju se još i lutein, violaksantin, neoksantin, flavacin i flavoksantin (Prescott, 1969). Od svih ovih pigmenata β-karoten je prisutan u najvećoj količini. U hromoplastima se kao rezervne supstance nalaze ulja, lipidi, volutin i leukozin (= hrizolaminarin, Dodge, 1973). Na prednjem kraju hromoplasta, kod pokretnih oblika, uočava se stigma. Kriste mitohondrija su cevastog (tubularnog) oblika.

Razmnožavanje: Po načinu razmnožavanja predstavnici klase Xanthophyceae su na relativno niskom nivou. Izuzev predstavnika roda Vaucheria, kod kojih je sa sigurnošću utvrđen polni proces – oogamija, svi ostali pripadnici razdela se razmnožavaju vegetativno i/ili sporulativno. Jednoćelijski oblici se vegetativno razmnožavaju deobom ćelija, kolonijalni razdeljivanjem kolonije, a končasti fragmentacijom talusa, mada su kod pojedinih predstavnika uočeni i akineti. Sporulativno razmnožavanje se vrši zoosporama i aplanosporama. Aplanosporama se razmnožavaju suvozemni predstavnici, a oni u vodenim sredinama zoosporama. Pojedini autori kod pojedini predstavnika opisuju izogamiju, heterogamiju i oogamiju, mada je do danas sa sigurnošću utvrđena samo ooamija kod predstavnika roda Vausheria. Verovatno su svi predstavnici razdela Xanthophyta haploidi (Fritsch, 1935. Pri nepovoljnim uslovima u ciklusu razvića pojedinih žutozelenih algi nastaju endogene ciste ili stratospore. One imaju čvrst, dvodelan i često silificiran zid. Svaka stratospora klija u 2 - 4 ameboidne ćelije ili pokretne zoospore.

Ekologija: Žutozelene alge su kao grupa kosmopoliti i imaju izuzetno široko rasprostranjenje, ali nisu tako česte u prirodi. Većina predstavnika živi u čistim slatkim vodama. U morima, brakičnim vodama i na vlažnom zemljištu nalazi se mali broj vrsta ovog razdela. Neke su nađene na zidovima ili deblima drveća i ostalim vlažnim staništima. Mnoge ulaze u sastav slobodnoplivajućeg fitoplanktona, ali nikada u tako velikom broju kao predstavnici klase Cryptophyceae, razdela Dinophyta i Chlorophyta. Temperatura vode je glavni ekološki faktor za pojavu ovih algi. Čim okopni sneg, u hladnim vodama, često i ispod leda, javljaju se pojedini predstavnici ovog razdela od kojih su najpoznatiji oni iz roda Tribonema. Preko leta predstavnici žutozelenih algi koji ne podnose više temperature održavaju se u hladnim i dobro prosvetljenim izvorskim vodama. Osim onih koje su prilagođene životu u hladnoj vodi ima i takvih koji su izraziti stanovnici toplih voda, ali njih je manje u poređenju sa onima koje žive u hladnim vodama. U odnosu na čistoću vode pojedini predstavnici razdela Xanthophyta različito su prilagođeni. Pojedine vrste isključivo naseljavaju čiste vode, a druge su prilagođene na uslove u zagađenim sredinama.

Filogenija: Podaci o evoluciji i filogeniji klase Xanthophyceae još uvek su veoma oskudni. Prema sastavu pigmenata, rezervnim supstancama i građi ćelijskog zida smatra se da su filogenetski najbliži klasama Chrysophyceae i Bacillariophyceae. Na osnovu do danas poznatih činjenica može se sa velikom sigurnošću pretpostaviti da su se početkom paleozoika od osnovnog evolutivnog pravca razvoja algi zlatnožute alge zajedno sa mrkim algama.

U novije vreme se često u literaturi prikazuje shvatanje o srodstvu žutozelenih i zelenih algi na način objašnjen u daljem tekstu. Najverovatnije su se svi savremeni predstavnici klase Xanthophyceae razvili iz predačkih pokretnih formi paralelno sa zelenim algama. Međutim, zelene alge su na znatno višem evolutivnom stupnju pa se postavlja pitanje zašto su žutozelene alge imale spor razvoj. Razlog tome se vidi u retkom polnom razmnožavanju koje je ograničeno na razmenjivanje genetičkog materijala poteklog od iste jedinke (kod predstavnika roda Vaucheria), tj. dolazi do spajanja gameta sa iste jedinke. To rezultira u održavanju konstantnih karakteristika predstavnika klase Xanthophyceae. Biohemijske karakteristike i pigmentacija imaju takođe male varijacije i evolutivni napredak.

Fosilnih informacija o evoluciji ove klase gotovo da i nema, ali sačuvane su male cenocitne alge, koje jako liče na predstavnike roda Vaucheria, koje su se sačuvale u talozima starim 900 - 1000 godina u istočnom Sibiru.