Razdeo Chlorarachniophyta

U plitkim lagunama i koralnim grebenima, među žbunastim tropskim zelenim marinskim algama kao štosu vrste rodova Halimeda i Caulerpa, puze mikroskopski ameboidni protisti sa zelenim hromoplastima. U planktonu Atlantskog okeana plivaju mali zeleni protisti koje karakteriše prisustvo jednog biča. To su predstavnici razdela Chlorarachniophyta. Razdeo su 1984. godine osnovala dva biologa – Hibberd i Norris. Razdeo se sastoji od četiri do pet rodova sa par vrsta, a par novopronađenih vrsta čeka proveru.

Citologija. Generalno gledano, predstavnici razdela Chlorarachniophyta imaju izuzetno raznoliku strukturu pirenoida i lokalizaciju nukleomorfa. Te karakteristike se koriste kao ključni parametri za klasifikaciju na rodove. Svi do sada poznati predstavnici ovog razdela su jednoćelijski fotoautotrofni organizmi. Hromoplasti sadrže hlorofile a i b, pa otuda imaju zelenu boju. Verovatno pored hlorofila poseduju i pomoćne pigmente iz grupe karotenoida. Ameboidni predstavnici imaju končaste pseudopodije, dokflagelatni predstavnici poseduju jedan bič koji se obavija oko ćelije prilikom kretanja.

Hloroplasti su obavijeni sa četiri membrane. Nukleomorf se nalazi između druge i treće membrane svakog hloroplasta. Tilakoidi se često nalaze u grupama od po tri. Glavni ugljenihidrat koji predstavlja rezervnu supstancu je beta-1,3-glukan. On se nalazi u citoplazmatičnim vezikulama koje su često usko povezane sa pirenoidom. Trihocisti su prisutni, dok očna mrlja nije pronađena.

Biologija. Do danas su vrste ovog razdela pronađene u toplijim, tropskim i subtropskim, oblastima. Međutim, pretpostavlja se da će biti pronađene i u ostalim klimatskim zonama. Naseljavaju isključivo morske ekosisteme. Ameboidni i kokoidni predstavnici su pronađeni u priobalnim područjima, dok su flagelatni predstavnici nalaženi dalje od obale u sastavu pikoplanktona. Hrane se miksotrofno, odnosno orgsnske materije dobijaju ne samo u procesu fotosinteze već i hvatanjem sitnih protista i bakterija.

Osnovni tip životnog ciklusa kod predstavnika razdela Chlorarachniophyta obuhvata ameboidnu, kokoidnu i flagelatnu fazu. Međutim, oblici i životni ciklus se razlikuju između vrsta. Pojedine predstavnike karakteriše odsustvo jedne ili dve faze tipičnog životnog ciklusa. Karakteristike životnog ciklusa mogu da posluže za identifikaciju rodova i vrsta u okviru razdela. Vegetativan tip razmnožavanja se ostvaruje mitotičkom deobom vegetativne ćelije, a sporulativni tip ovoidnim zoosporama koje poseduju jedan bič. Do danas je polno razmnožavanje registrovano samo kod dve vrste: Chlorarachnion reptans i Cryptochlora perforans. Kod vrste C. reptans je primećena heterogamija između dva različita tipa ćelija: ameboidne i kokoidne ćelije. Kod C. perforans je uočena izogamija između dve ameboidne ćelije.

Filogenija. Iako je novoformiran i slabo proučen razdeo predstavlja magnet za evolucione algologe zainteresovane za poreklo i razvoj plastida. Predstavnici ovog razdela su posebno zanimljivi i zagonetni zbog svoje jedinstvene evolucione istorije, ćelijske organizacije i genetskih osobenosti.

Istraživanja su pokazala da su ove alge jedna od grupa koje su stekle plastide u toku sekundarne endosimbioze. Naime, u toku ovog procesa su heterotrofni ameboidni flagelati hraneći se unosili zelene alge u protoplast koje nisu bile svarene te su njihovom redukcijom nastali hromoplasti.

Do sada sve filogenetske analize (jedarne gene, gene rRNK male subjedinice ribozoma, subjedinica tubulina i aktinskih proteina) ukazuju na poreklo domaćina od ameboflagelatnih predstavnika i to onih iz rodova Cercomons i Euglyphinis. Međutim, morfološko-ultrastrukturna ispitivanja osporavaju ove rodove kao predačke.

Svi podaci ukazuju da je endosimbiont iz razdela Chlorophyta. Međutim, i ovde se javljanedoumicaiz koje grupe zelenih algi potiče endosimbiont. Većina algologa pretpostavlja da su pojedini predstvnici grupe Prasinophyceae predački zbog prisustva ksantofila u hromoplastima vrsta razdela Chlorarachniophyta. Međutim, različiti autori su na osnovu molekularnobioloških filogenetskih analiza predložili još dve grupe zelenih algi kao pretke: Ulvophyceae i Trebouxiophyceae. Prema teoriji koju je izneo 1999. godine Cavalier-Smith razdeli Chlorarachniophyta i Euglenophyta imaju zajedničkog fotoautotrofnog pretka među zelenim algama. Međutim, podaci molekularne filogenije i hloroplastne EF-Tu i nedostatak bilo kakvih ključnih karakteristika između ovde dve grupe algi vodi nas hipotezi da su njihovi fotoautotrofni endosimbionti raznorodni.

Plastidi predstavnika razdela Chlorarachniophyta i Cryptophyta su jedinstveni među ostalim plastidima koji su nastali u toku sekundarne endosimbioze prema tome što se njihovo jedro zadržalo u zakržljalom obliku koji se označava kao nukleomorf. Ova struktura predstavlja direktan dokaz za poreklo plastida ovih grupa u toku procesa sekundarne endosimbioze. Naime, alga je na svom evolutivnom putu od ćelije do organele pretrpela manje transformacije nego kod ostalih grupa algi sa hromoplastima, pa ovo čini razdeo Chlorarachniophyta izuzetno važnom grupom mikroorganizama jer daje podatke za razumevanje evolucije ćelije i plastida fotosintetičkih eukariota.

Mnoga savremena istraživanja ove grupe algi su fokusirana na istraživanje porekla i genomske strukture nukleomorfa, kao i na proučavanje odnosa plastida i ostatka ćelije. Nekoliko originalnih interpretacija o evoluciji plastida je publikovano na osnovu ovih istraživanja. Međutim, istraživanja filogenetskih odnosa unutra razdela i istraživanja diverziteta ovih algi su zapostavljena.