Klasa Phaeophyceae

U okviru klase Phaeophyceae uključuje se između 1500 i 2000 vrsta klasifikovanih u više od 250 rodova. Najmarkantnija osobina ovih algi je mrka boja talusa po kojoj su i dobile naziv mrke alge.

Morfologija. Svi predstavnici klase Phaeophyceae se odlikuju višećelijskom organizacijom talusa. Mrke alge predstavljaju sesilne, gotovo isključivo makroskopske organizme čija morfologija i anatomija talusa varira u širokim granicama. Najprimitivniji predstavnici se karakterišu mikroskopski sitnim razgranatim filamentima, dok su evolutivno najnaprednije vrste parenhimatično građene, te su njihovi talusi dugi i po nekoliko desetina metara i sa složenom anatomskom građom. Što se oblika talusa tiče on može biti končast, pločast, korast, meškolik, loptast i žbunast. Zanimljivo je istaći da je talus najsloženije građenih parenhimatičnih predstavnika kormoidne organizacije, odnosno pojedini njegovi delovi toliko podsećaju na vegetativne organe biljaka da se na prvi pogled teško mogu ovi organizmi razlikovati od vodenih biljaka. S obzirom da mrke alge naseljavaju stenovita i kamentita staništa moraju da razviju razgranate rizoide ili bazalne diskove kako se ne bi odvojili od bentosa. Uprkos velikim varijacijama morfološke i anatomske građe, mrke alge predstavljaju prirodnu grupu.

Anatomija. Anatomska građa talusa mrkih algi je dosta raznolika, a njeno usložnjavanje se može pratiti od jednoredne razgranate niti, preko talusa u čiju građu učestvuje više niti sjedinjenih u snopiće i obavijenih galertom, pa sve do mrkih algi čiji su talusi izgrađeni od lažnih ili pravih tkiva. Možemo razlikovati nekoliko različitih zona na preseku talusa mrkih algi koji su dostigli najsloženiju organizaciju.

Nekoliko spoljašnjih slojeva ćelija čine koru ili korteks. Nju grade ćelije različitog oblika i veličine. Kora se najčešće diferencira na dve podzone – spoljašnju koru i unutrašnju koru. Spoljašnju koru grade ćelije malih dimenzija koje su raspoređene u nekoliko slojeva koje odlikuje sposobnost deobe, a odlikuju se manjim brojem hromoplasta zbog čega su bezbojne pa kroz njih svetlosni zraci lako prolaze. Od ćelije koje nastaju deobom ćelija spoljašnje kore nastaju dlake i strukture za razmnožavanje. Zbog sposobnosti deobe koja odlikuje ćelije spoljašnje kore, ova podzona se označava i kao meristoderma. Unutrašnju koru izgrađuju krupnije ćelije. U okviru protoplasta ovih ćelija se nalazi veliki broj hromatofora sa velikom količinom fotosintetičkih pigmenata. Uzimajući u obzir ove činjenice lako možemo zaključiti da je funkcija ovog anatomskog sloja kore u fotosintezi što je i logično jer su ćelije izložene direktno Sunčevoj svetlosti. Kod velikog broja vrsta se u kori zapažaju sluzni kanali. U njima se nalaze žlezdane ćelije, koje su uglavnom skoncentrisane na mestima račvanja sluznih kanala. Ispod kore se nalazi prelazna zona koju čine bezbojne ćelije. Centralna zona se označava kao srž ili medula i nju grade bezbojne ćelije. Ćelije srži su u strukturnom i fiziološkom pogledu diferencirane, odnosno specijalizovane. Tako jedne služe za magacioniranje hranljivih materija, a druge imaju mehaničku i provodnu funkciju.

Ćelijski zid. Vegetativne ćelije mrkih algi su izgrađene od dva dela – ćelijskog zida i protoplasta. Ćelijski zid je celulozno-pektinske prirode. Unutrašnji slojevi su izgrađeni od mreže celuloznih mikrofilamenata kojoj su pridruženi molekuli alginske kiseline i njene soli (alginati) koji joj daju čvrstinu. Spoljašnji sloj ćelijskog zida je izgrađen od pektinskih materija koje predstavljaju amorfnu sluzavu masu. Centralni deo protoplasta zauzima jedna krupna vakuola ili više manjih, dok je citoplazma sa relativno krupnim jedrom smeštena uz ćelijski zid. Silikatne ciste i silikatni ćelijski zidovi koji se sreću kod pojedinih grupa heterokontnih algi odsustvuju kod predstavnika ovog razdela.

Bičevi su na flagelatnim ćelijama uvek bočno postavljeni, a nikada apikalno ili subapikalno kao kod mnogih drugih grupa heterokontnih algi. Kod predstavnika mrkih algi flagelatne ćelije su uvek reproduktivne, odnosno u okviru ovog razdela se ne sreću pokretni vegetativni oblici. Flagelatne ćelije obično imaju tipičan fotoreceptorni aparat heterokontnog tipa. Sadrže bazalno telo u osnovi biča upravljenog ka zadnjem kraju ćelije i stigmu u hromoplastu. Flagelatne ćelije pojedinih mrkih algi ne sadrže fotoreceptorni aparat.

Fizode. Najmarkantnija karakteristika ćelija mrkih algi je prisustvo fizoda. To su specifične organele nepravilnog oblika i različitih dimenzija u kojima su smeštene taninske supstance. Fizode su u mladim ćelijama bezbojne, dok sa starenjem ćelije dobijaju žuto-mrku boju. Fizode su oivičene samo sa jednom membranom. Tanini mrkih algi se označavaju kao florotanini, a sintetišu se u Goldžijevom aparatu polimerizacijom floroglucinola u toku acetat-malonatnog puta. Florotanini se u fizodama pojavljuju kao veoma refraktne tečnosti kiselog karaktera.

U sastavu florotanina se ne nalaze ugljenohidratene komponente. Ove supstance se lako oksiduju na vazduhu što dovodi do formiranja crnog pigmenta koji se naziva fikofein. On daje uginulim algama karakterističnu crnu boju. Florotanini imaju ulogu u odbijanju životinja koje se hrane algama. Ova funkcija je omogućena zahvaljujući gorkom ukusu ovih materija. Pored ove, florotanini imaju još dve funkcije - apsorpcija ultraljubičastih zraka i gradivna uloga jer učestvuju u strukturi ćelijskih zidova.

Rezervne materije. U citoplazmi su prisutne različite rezervne materije, a pre svega alkohol manit, polisaharid laminarin i masti. Kod određenog broja mrkih algi je primećeno da se koncentracija manitola u ćeliji povećava ili smanjuje kako se salinitet okolne sredine povećava ili smanjuje. Ovaj mehanizam omogućava osmoregulaciju, odnosno sprečava prskanje ćelije u hipotoničnom medijumu ili skupljanje u hipertoničnom medijumu. Povećanje koncentracije manitola se javlja kako u mraku tako i na svetlosti, što znači da fotosintetički procesi nisu u vezi sa ovim regulatornim mehanizmom.

Hromoplasti su najčešće diskoidalnog oblika i zlatno-smeđe su boje. Boja hromoplasta potiče od velike količine pigmenata iz grupe karotenoida, a to su pre svega fukoksantin i β karotin. Zbog karakteristične boje hromoplasti mrkih algi se nazivaju feoplasti. Pored karotenoida, u feoplastima su zastupljeni i hlorofili a, c1 i c2. Pirenoid je štapićastog oblika i malo štrči izvan hromoplasta. Feoplastna DNK je organizovana u nukleoid cikličnog oblika. Oko feoplasta se nalazi složen sistem membrana koje su u vezi sa jedrovim ovojem. Ovakav kompleks membrana se označava kao feoplastni endoplazmatični retikulum. Po tri tilakoida grade lamele koje su smeštene u matriksu feoplasta, dok se uz membranu feoplasta pruža jedan ili više perifernih tilakoida.